РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ. РАДИОЭКОЛОГИЯ, 2010, том 50, № 1, с. 98-105
ИЗУЧЕНИЕ ПОСЛЕДСТВИЙ ^^^^^^^^^^^^ РАДИАЦИОННЫХ АВАРИЙ
УДК 574:539.1.04:582.29:581.144.1:614.876:631.039.58:539.163
ИЗОТОПНЫЙ СОСТАВ УГЛЕРОДА (813C) ТАЛЛОМОВ ЛИШАЙНИКОВ В ЛЕСАХ ВБЛИЗИ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЭС
© 2010 г. Л. Г. Бязров*, К. Б. Гонгальский, Л. А. Пельгунова, А. В. Тиунов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва
Определены величины 813С в талломах четырех видов лишайников, собранных в 1988 г. на семи лесных участках в 1.5—37 км от Чернобыльской АЭС. В талломах также была измерена активность 106Ru, 134Cs, 137Cs и 144Ce. У Cladina mitis, Hypogymnia physodes и Parmelia sulcata 8 С не зависит от уровня активности вышеперечисленных радионуклидов в их талломах, тогда как у Cladonia crispata наблюдается увеличение 8 C с увеличением величины активности 134Cs и 137Cs в талломах. 813С изученных видов лишайников больше зависит от условий местообитания, нежели от уровней радиоактивного загрязнения талломов. Результаты исследования не выявили видоспецифичности изотопного состава углерода изученных видов лишайников.
Лишайники, 13C, стабильные изотопы, фракционирование, Чернобыльская АЭС, загрязнение, радионуклиды, сосновые леса.
Изучение фракционирования, т.е. изменения соотношения стабильных изотопов в ходе метаболических процессов, в последние три десятилетия все более интенсивно используется в исследованиях экологии грибов, растений и животных [1, 2]. Соотношение стабильных изотопов углерода 13С/12С у фототрофных организмов, к числу которых принадлежат и лишайники, отражает характер получения ими углерода из окружающей среды и преобразования углеводов в метаболических процессах [3].
Лишайники представляют собой фенотип трофически специализированных грибов (мико-бионты), которые получают углерод и в некоторых случаях азот, от своих водорослевых или ци-анобактериальных симбионтов (фотобионты) [4]. Все грибы, участвующие в формировании лишайников, называют лихенизированными. Они принадлежат к разным таксономическим группам царства грибов. Общее между ними пищевая специализация, и их обозначение "лишайники" или "лихенизированные грибы" относится к той же категории, как и названия "микоризные грибы" или "фитопатогенные грибы", обозначающие группы грибов разной таксономической принадлежности, сходных по их трофической специализации.
В зависимости от вида фотобионтов лишайники обладают различными способами получения С02 для фотосинтеза. По этому показателю различают по меньшей мере три основных группы [5,6]:
* Адресат для корреспонденции: 119071 Москва, Ленинский пр-т, 33, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН; e-mail: lev.biazrov@rambler.ru.
1. Двухбионтные цианолишайники, которые в качестве первичного фотобионта имеют азотфик-сирующую цианобактерию, чаще всего представителя рода N08100, и, подобно свободноживущим цианобактериям, они обладают С02-концентри-рующим механизмом (СКМ). СКМ увеличивает концентрацию С02 в центрах карбоксилирова-ния, вследствие чего при низких уровнях С02 в среде цианобактерии начинают фотосинтезиро-вать и расти с большей скоростью. Наличие СКМ обеспечивает активную транспортировку и накопление в клетках НС О- и взаимопревращение
С02 и НСО-. Величина 513С у цианолишайников колеблется от -23%о до -14%о.
2. Двухбионтные хлоролишайники, у которых в качестве первичного фотобионта выступают зеленые водоросли, главным образом представители рода ТгвЬоих1а и некоторых видов рода БИскос-осси8, с пиреноидами в их хлоропластах, где происходит образование крахмала. Они также характеризуются наличием СКМ. Величина 513С у хлоролишайников колеблется от -35% до — 17%.
3. Трехбионтные фотосимбиодемы, у которых в качестве первичного фотобионта выступают зеленые водоросли без пиреноидов в их хлоропла-стах, представляющих роды Соссотуха, ТгвМв-рокИа, В1с1уоск1огор818, ряд видов БИскососси8. Они лишены СКМ. В качестве третьего бионта у них в особых образованиях, называемых цефалодии, представлены азотфиксирующие цианобактерии, обладающие СКМ. Величина 513С у видов этой группы колеблется от -23% до -17%.
Все лишайники в воздушно-сухом состоянии латентны, т.е. в их талломах отсутствуют метаболические процессы. Хлоролишайники способны к фотосинтезу при высоком содержании в воздухе водяного пара, т.е. ранним утром после восхода солнца и ближе к вечеру, перед его заходом. Циа-нолишайникам для фотосинтеза необходимо насыщение талломов жидкой водой [5].
Поток углеводов в лишайнике от фотобионта к микобионту в случае зеленой водоросли включает полиолы, а в случае цианобактерии — глюкозу, причем клетки фотобионта более проницаемы для углеводов в лихенизированном состоянии, чем в не лихенизированном [7]. При передаче углеводов от водоросли к грибу происходит обеднение водоросли легким изотопом 12С. Дыхание и фотобионта, и микобионта лишайника приводит к дальнейшему фракционированию изотопа углерода, поскольку 12С02 распространяется по тканям со скоростью примерно на 1% большей, чем 13С02 [8]. Наконец, 513С всего лишайника отражает бюджет углерода в талломе. Он в значительной степени определяется балансом между фотосинтезом, который происходит в пределах незначительного по объему фотобионта лишайника лишь в течение кратких периодов в течение дня и только при наличии в среде достаточного количества влаги, и дыхания фотобионта и микобионта, которое происходит круглосуточно, исключая периоды с очень низкой влажностью воздуха. Таким образом, содержание 13С в лишайнике в природе будет определяться содержанием 13С в источнике углерода, изотопными эффектами, связанными с ассимиляцией углерода, метаболизмом и биосинтезом, и конечным бюджетом углерода в клетке [9]. В оптимальных для организма условиях наблюдается дискриминация поглощения 13С, а при ухудшении условий происходит обогащение этим изотопом, как за счет угнетения фотосинтеза, так и за счет усиления дыхания.
Радиоактивное загрязнение принадлежит к наиболее опасным для многих организмов. Однако лишайники, способные накапливать в своих телах чрезвычайно высокие количества радионуклидов, оказались довольно устойчивыми как к ионизирующему облучению, так и воздействию радиоактивных выпадений [10]. Известно, что радионуклиды, инкорпорированные в тела водорослей, других растений, воздействуют на их физиологические и биохимические процессы, что отражается, например, в уменьшении или увеличении активности ферментов, интенсивности фотосинтеза, дыхания [11]. Эти изменения зависят от дозы облучения, радиочувствительности видов, условий местообитания. В названных и других процессах происходит преобразование углерода. В данной работе мы пытались установить, меняется ли соотношение стабильных изотопов углерода в телах сильно загрязненных лишайни-
ков разных морфотипов. Целью исследования было выявить: а) зависит ли состав стабильных изотопов углерода от активности у-излучающих радионуклидов в талломах разных видов лишайников; б) зависит ли изотопный состав углерода от видовой принадлежности лишайника и его местообитания.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Содержание стабильных изотопов 12С и 13С определяли в образцах лишайников, собранных 13—30 июля 1988 г. для измерения в них активности у-излучающих радионуклидов в ходе изучения экологических последствий аварии на Чернобыльской АЭС 26 апреля 1986 г. Объектами исследования были виды, растущие в Украинском Полесье в сосновых лесах 40-60-летнего возраста на поверхности почвы [Cladina mitis (Sandst.) Hale et W.Culb. и Cladonia crispata (Ach.) Flot.] и стволах сосен на высоте 1—1.5 м [Hypogymniaphysodes (L.) Nyl. и Parmelia sulcata Tayl.]. Образцы были собраны вблизи бывших населенных пунктов Янов (около 1.5 км на ЗЮЗ от ЧАЭС), Чистогаловка (около 7 км на ЮЗ от ЧАЭС), Новошепеличи (12—13 км на СЗ от ЧАЭС, вблизи границы Украины и Гомельской области Республики Беларусь), Черевач (около 19 км на Ю от ЧАЭС) в пределах 30-километровой зоны отселения вокруг ЧАЭС, а также трех участках вблизи с. Ораное (около 37 км на Ю от ЧАЭС) вне зоны отселения. Все места отбора проб, за исключением участка у с. Черевач и двух участков у с. Ораное, располагались на выровненных участках песчаной равнины. Лесное насаждение у с. Черевач занимало пересеченный склон средней крутизны (около 15°) левобережья долины р. Уж, а два участка у с. Ораное (2 и 3) располагались на высокой надпойменной террасе левого берега р. Тетерев. Участки Янов и Чистогаловка находились на территории, загрязнение которой 137Cs составляло более 1480 кБк/м2 (40 Ки/км2), участок Новошепеличи — более 555 кБк/м2 (15 Ки/км2), участок Черевач — более 185 кБк/м2 (5 Ки/км2), участки у с. Ораное — менее 185 кБк/м2 (5 Ки/км2) [12] . Общими для всех семи участков отбора проб были виды Cladina mitis и Hypogymnia physodes. У с. Черевач не представлены образцы Cladonia crispata, а талломы Parmelia sulcata были собраны только у п. Янов. Всего для измерения удельной активности радионуклидов была собрана 21 проба талломов лишайников. Сухой вес каждой пробы составлял 30-50 г.
Вид C. mitis (7 проб) представляет жизненную форму ортотропных кустистых прямостоячих (Fe), C. crispata (6 проб) — плагио-ортотропных кустисто--разветвленных (Fr), H. physodes (7 проб) — плагиотропных листоватых вздутоло-пастных неризоидальных (Cl) и P. sulcata (1 про-
ба) — плагиотропных листоватых рассеченноло-пастных ризоидальных (Sl) лишайников [13]. Все эти виды принадлежат к хлоролишайникам (группа 2), т.е. в качестве фотосинтезирующего бионта в их талломах представлена зеленая водоросль с пиреноидом в хлоропластах. В нашем случае это представители рода Trebouxia.
Измерение активности 106Ru, 134Cs, 137Cs и 144Ce в очищенных от примесей (грунт, кора, хвоя) талломах лишайников было проведено 21—24 марта 1989 г. в лаборатории Опытной научно-исследовательской станции (ныне не функционирующей) химического комбината "Маяк" в Челябинской области методом прямого измерения образцов, без предварительного химического выделения и концентрирования, с использованием сцинтилляционного у-спектрометра с защитным сцинтиллятором н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.