научный журнал по биологии Физиология растений ISSN: 0015-3303

ГАО В.Ц., ДЭН Ч.Л., ЛИ Р.Л., ЛИ С.П., ЛИ Ш.Ф. — 2007 г.

С целью выявления молекулярных маркеров, связанных с полом, у двудомных растений Asparagus оfficinalis исследовали сто праймеров длиной 10 п.н. произвольно амплифицирующейся полиморфной ДНК (Random Amplified Polymorphic DNA). Один из праймеров (S368) указывал на наличие двух маркеров (S3689-28 и S3681-178) при реакции с ДНК женских растений. Наличие этих двух маркеров проверили у 30 мужских и 30 женских растений, и маркер S368-9-28 оказался специфичным только для женского полового локуса. Маркер S368-9-28 секвенировали и на его основе синтезировали специфичные праймеры для получения SCAR-маркера с последовательностью амплифицированных фрагментов длиной 928 п.н. для растений женского пола – SCAR928. SCAR928 можно использовать для достоверного отбора гомозиготных mm растений женского пола A. officinalis. Однако результаты гибридизации по Саузерну показали, что гибридизация с зондом S3689-28 происходила с образцами ДНК растений обоих полов.

ДАНИЛОВА С.А. — 2007 г.

В обзоре анализируются наиболее широко применяемые методы генетической трансформации зерновых культур. Приведены необходимые условия трансформации, регенерации и тестирования злаковых культур. Описан предложенный автором новый подход в использовании Agrobacterium tumefaciens для получения трансгенных растений. Обзор может быть полезен для генных инженеров, биотехнологов и других специалистов, которые получают и изучают трансгенные растения.

КИМ Ж.И., КИМ К.Й., ЛИ Ж.Х., ФУКУИ К., ЧАНГ Е., ЧАНГ Ж., ЧАНГ Й.С., ЧО Ч.В. — 2007 г.

Для выделения из растений сои (Glycine max (L.) Merr.) фрагментов кДHK, синтез которых был индуцирован поранением, применяли метод супрессивной вычитающей гибридизации. Один из фрагментов кДНК, gmwi33, обозначенный нами как GmAMS1, оказался гомологичным генам, кодирующим -амиринсинтазу. Белок GmAMS1 оказался на 89% идентичным белку GgbAS1 из солодки. Сильным индуктором экспрессии гена GmAMS1 в пятидневных выращенных в темноте проростках сои являлся свет, слабыми индукторами – метилжасмонат и низкая температура. Элиситор из экстракта дрожжей или УФ-В не индуцировали экспрессию этого гена. Гибридизация геномной ДНК и флюоресцентная гибридизация in situ показали, что геном сои содержит две копии гена GmAMS1. Насколько нам известно, это первая публикация о -амиринсинтазе из сои.

ВАН В., ВАН Ч., ВАН Я.Ц., МА С.Л., СИ С.Л. — 2007 г.

Мы сравнили влияние обработки 80 мМ глицинбетаином (ГБ) листьев двух сортов табака (Nicotiana tabacum L.), различающихся по засухоустойчивости, в условиях достаточного увлажнения и недостатка воды. Засуха влияла на вес и высоту растений; подавление роста было сильнее у чувствительного к засухе сорта. Опрыскивание листьев ГБ, который адсорбировался и накапливался в листьях, стимулировало рост растений, подвергнутых засухе. Обработанные ГБ растения сохраняли воду в листьях очевидно благодаря поддержанию осмотического давления. Обработка ГБ активировала фотосинтез при засухе, главным образом, благодаря повышенной проводимости устьиц и эффективности карбоксилирования при ассимиляции CO2. Обработка ГБ повышала эффективность работы ФС II (ФPSII). ГБ также активировал ферменты антиоксидантной защиты в условиях засухи. Все эти процессы приводили к увеличению веса и высоты растений. Итак, обработка листьев ГБ на стадии быстрого роста растений приводила к улучшению водного баланса растений и активации ФС II в условиях засухи.

АДАМ В., БАБУЛА П., ГАВЕЛ Л., КИЗЕК Р., ПЕТРЕК И., ПЕТРЛОВА И., ПОТЕСИЛ Д. — 2007 г.

Усовершенствован электрохимический метод измерения содержания свободной салициловой кислоты (СК). Лучшие результаты были получены методом квадратно-волновой вольтамперометрии (КВВ) с использованием карандашного графитового электрода. Чувствительность метода составляла 1.7 нг/мл. КВВ использовали для определения содержания СК в коре и ветках растений 13 видов ивы (Salix L.). Самое высокое содержание свободной СК найдено в коре S. laponum (3.0 мг/г сырого веса), а также в ветках S. purpurea сорта Nana (2.1 мг/г сырого веса) и S. planifolia (2.2 мг/г сырого веса). Содержание свободной СК в иве сорта Aegma Brno, выращенной в Брно, было низким (в ветках нашли 129 мкг/г сырого веса). Метод КВВ, использованный для определения содержания СК в тканях ивы, характеризуется гораздо более широким диапазоном определяемых концентраций и большей чувствительностью по сравнению с методами линейной развертки и циклической вольтамперометрии из-за дискриминации емкостного тока.

КАЙБЕЯЙНЕН Э.Л., ПЕЛКОНЕН П. — 2007 г.

Проанализированы данные многолетних исследований газообмена неотделенного листа у нескольких видов ивы (Salix sp.). Измерения проводили с помощью портативного инфракрасного газоанализатора Li-6400 как в естественных условиях произрастания растений, так и в оранжерее на укорененных саженцах, когда условия в камере, куда помещали неотделенный от растения лист, были сходны с внешними и когда эти условия не совпадали. Максимум скорости нетто-фотосинтеза (Pn) и транспирации (E) получали только в том случае, когда условия в камере и окружающей среде были идентичны. В дождливый или пасмурный день Pn заключенного в камеру листа уменьшалась на 12–18% от максимально возможной величины, а E – на 35–45%, несмотря на оптимальные условия в камере. Отклонение температуры в камере на 5–7°С от внешней и колебания температуры окружающей среды сказались на величине Pn листа, но не на величине его E. Относительная влажность воздуха в камере прямо пропорционально влияла на величину E, но не на величину Pn неотделенного листа. Показано, что получение максимальных значений газообмена неотделенного листа возможно только в том случае, когда все растение целиком находится в оптимальных условиях.

БОЛЯКИНА Ю.П., НАУМКИНА Е.М., РОМАНОВ Г.А. — 2007 г.

Пататиновый промотор класса I (В33-промотор) является тканеспецифичным промотором картофеля (Solanum tuberosum L.), экспрессирующим ген пататина преимущественно в клубнях, но может быть индуцирован и в других органах сахарозой или светом. Мы исследовали активность В33-промотора, соединенного с репортерным геном, при гетерологичной экспрессии в В33::GUS трансгенных растениях арабидопсиса (Arabidopsis thaliana) и сравнивали с гомологичной экспрессией той же конструкции ДНК в картофеле. Уровень активности В33-промотора количественно определяли на основе активности -глюкуронидазы (GUS). При гетерологичной экспрессии в проростках арабидопсиса тканеспецифичность и индуцибельность В33-промотора сохранялись, хотя были выражены иначе по сравнению с гомологичной экспрессией в картофеле. Основным органом функционирования В33-промотора в неидуцированном арабидопсисе являлся корень, а при воздействии экзогенно добавленной сахарозы им становились семядоли. 10 мМ сахарозы было достаточно для повышения во много раз активности В33-промотора в целых проростках. Степень индуцибельности пататинового промотора в проростках арабидопсиса была строго органоспецифична и резко возрастала в ряду корень < гипокотиль < семядоли. Активность В33-промотора в семядолях при воздействии 150–250 мМ сахарозы увеличивалась в 200–300 раз, что во много раз превышало степень индукции данного промотора в органах растений картофеля. Глюкоза и фруктоза действовали гораздо слабее, чем сахароза. Фитогормоны, влияющие на клубнеобразование у картофеля (гиббереллины, ауксины, цитокинины), не оказали заметного влияния на функционирование В33-промотора в арабидопсисе. Aктивации сахарами В33-промотора предшествовал лаг-период длительностью примерно 6 ч, что служит указанием на то, что пататиновый промотор не является первичной мишенью для сахарозного сигнала. Выявленные новые количественные закономерности гетерологичной экспрессии пататинового промотора класса I картофеля способствуют лучшему пониманию его базовых функциональных характеристик и позволяют точнее прогнозировать его поведение при переносе в другие виды растений.

БАВРИНА Т.В., ГЕТМАН И.А., МИЛЯЕВА Э.Л., РОМАНОВ Г.А. — 2007 г.

Проведено детальное исследование долгоцветущего инсерционного мутанта табака tpd1 (от obacco ollen evelopment ) Nicotiana tabacum L. сорта Самсун в ходе онтогенеза и установлен характер наследования мутантного фенотипа. Мутантные и исходные растения достоверно не различались по ряду основных характеристик их роста и морфогенеза вплоть до начала цветения. Различия проявлялись только в развитии мужской половой сферы, а именно в процессе роста пыльников и развития пыльцы. Пыльца tpd1-растений была недоразвитой и стерильной, что в итоге приводило к характерному бессемянному долгоцветущему фенотипу. Опыты с опылением мутантных цветков пыльцой нетрансгенных растений показали, что tpd1-фенотип может быть передан через семенное потомство, по крайней мере, в череде двух поколений, т.е. этот признак наследуем. Фенотип tpd1 был прочно сцеплен с признаком устойчивости к канамицину, что указывает на непосредственную роль вставки векторной ДНК в проявлении наблюдаемой аномалии. Согласно полученным данным, tpd1 представляет собой редкую доминантную моногенную мутацию с узконаправленным физиологическим действием. Предложена модель действия TPD1. Мутантный клон табака может представить интерес с точки зрения идентификации и клонирования нового гена TPD1, необходимого для формирования полноценной пыльцы.

АСТАХОВА Н.В., ДЕРЯБИН А.Н., КЛИМОВ С.В., СИНЬКЕВИЧ М.С., ТРУНОВА Т.И. — 2007 г.

Провели сравнительное изучение особенностей роста, СО2-газообмена и ультраструктуры хлоропластов листьев у растений картофеля (Solanum tuberosum L., сорт Дезире) дикого типа и трансформированного геном дрожжевой инвертазы, находящимся под контролем клубнеспецифичного промотора пататина B33 класса I (апопластный вариант локализации фермента), выращенных in vitro на МС-среде с 2% сахарозы. При оптимальной для роста температуре 22°C трансформант отличался от растений дикого типа (контроль) заторможенным ростом и пониженной скоростью фотосинтеза при расчете на растение. При расчете на сухую массу листьев фотосинтез трансформанта, напротив, оказался более высоким, чем в контроле. При гипотермии (5°C) темновое дыхание и, особенно, фотосинтез у трансформантов оказались более интенсивными, чем в контроле. После длительной холодовой экспозиции (6 суток при 5°C) у растений обоих генотипов ультраструктура хлоропластов изменялась: увеличивались абсолютные площади срезов хлоропласта и крахмальных зерен, уменьшалась площадь пластоглобул; причем у трансформантов – в более выраженной форме. По ряду ультраструктурных показателей: уменьшению на холоде относительной суммарной площади среза крахмальных зерен и пластоглобул (в процентах от площади среза хлоропласта) и численности гранных тилакоидов (в расчете на площадь среза хлоропласта), трансформанты обнаруживали признаки более холодостойкого растения, чем контрольные растения дикого типа. Полученные результаты обсуждаются с позиций изменения у трансформантов картофеля донорно-акцепторных отношений, в результате которых модифицированный баланс между фотосинтезом и заторможенным оттоком ассимилятов проявляется в виде повышения внутриклеточного содержания сахаров и устойчивости к гипотермии.

АВГЕЛИС А., ГРАММАТИКАКИ Г., СОННИНО А. — 2007 г.

Всего 59 растений Solanum tuberosum было получено путем андрогенеза в культуре пыльников. Сорок семь из них были получены из гамет тетраплоидного растения-донора, 7 – из диплоидного гибридного растения-донора и 5 – из растения-клона, также имеющего андрогенное происхождение. Две трети растений-регенерантов оказались дигаплоидными, некоторые растения были моногаплоидными (5.08% от всех регенерантов) или анеуплоидными (6.78%). Тетраплоидные генотипы дали около трети тетраплоидов. Семьсот двадцать семь растений R1, полученных из клубней андрогенетического картофеля, инфицировали N-штаммом Y-вируса картофеля (PVYN), и вызывающим некрозы и выращивали в теплице. Через 50 суток после инокуляции растения проверяли на наличие вируса PVYN с помощью DAS-ELISA. Только у трех растений (0.4%), полученных от генотипа H2-258, наблюдали локальные некротические симптомы заражения (реакция сверхчувствительности). Это позволяет предположить наличие у растений-регенерантов гена Ny и, по-видимому, свидетельствует об эпистатическом характере проявления столь сильной устойчивости по отношению к реакции сверхчувствительности. Иммунитет (наличие Ry-гена) сохранялся после введения в культуру и присутствовал у растений-регенерантов вне зависимости от их плоидности. Растения-регенеранты проявляли различный тип расщепления по устойчивости в зависимости от плоидности. Это могло быть следствием потери устойчивости во время культивирования, когда имеет место эндоредупликация или возможна регенерация из нередуцированных микроспор при реституции второго деления. В любом случае такое расщепление по признаку устойчивости следует учитывать при использовании гаметоклонов в генетических исследованиях.

БАЛНОКИН Ю.В., КУРКОВА Е.Б., МЯСОЕДОВ Н.А., ХАЛИЛОВА Л.А., ЮСУФОВ А.Г. — 2007 г.

Методом трансмиссионной электронной микроскопии исследовали ультраструктуру клеток корня соленакапливающего галофита Suaeda altissima (L.) Pall. Исследование проводили на растениях, выращенных в водной культуре при концентрациях NaCl в питательной среде 3, 50, 250 и 500 мМ, а также при резком повышении концентрации NaCl от 50 до 400 мМ (условия гиперосмотического солевого шока). Выращивание растений при высоких концентрациях NaCl индуцировало в клетках корней S. altissima формирование пиноцитозных структур типа 1. Они представляли собой пиноцитозные инвагинации (ПИ) двух мембран – плазмалеммы (ПМ) и тонопласта (Т). ПИ формировали свободно “плавающие” в вакуолях мультивезикулярные тела (МВТ), которые были ограничены двумя мембранами. ПИ и МВТ содержали везикулы – производные ПМ и мембраны эндосомального происхождения. Гиперосмотический солевой шок индуцировал формирование пиноцитозных структур типа 2 и типа 3. Структуры типа 2 представляли собой ПИ тонопласта, которые формировали в вакуолях МВТ. В отличие от МВТ типа 1, МВТ типа 2 были ограничены лишь одной мембраной – тонопластом. Структуры типа 3 представляли собой образуемые плазмалеммой везикулы, локализованные в периплазматическом пространстве. Электронно-цитохимический метод определения внутриклеточной локализации Cl-, основанный на образовании электронно-плотных гранул AgCl при обработке тканей азотнокислым серебром, показал, что пиноцитозные структуры всех описанных типов содержат ионы Cl-. Наличие Cl- в пиноцитозных структурах предполагает участие последних в транспорте Cl- между апопластом, цитоплазмой и вакуолью.

АРИЦИ С.Е., ЕТИЗИР Х., КАЙИМ М., КОК Н.К., САРИ Н., УНЛУ ЮСИР С. — 2007 г.

Ген pto, ответственный за устойчивость к Pseudomonas syringae pv. томат, переносили в томаты (Lycopersicon esculentum L.) сорта Urfa-2 с помощью штамма LBA4404 Agrobacterium tumefaciens, несущего плазмиду pPTC8. Наличие генов nptII и pto в трансгенных растениях доказывали с помощью метода полимеразной цепной реакции. Вставку гена pto в геном трансгенных растений и его экспрессию подтверждали методами гибридизации по Саузерну и нозерн гибридизации, соответственно. Патогеном P. syringae pv. томат заражали все листья трансгенных и контрольных растений. В то время, как на листьях контрольных растений развивались типичные симптомы, характерные для болезни бактериальной точечности, у трансгенных растений при их инокуляции штаммами 1 и 0 не было выявлено ни одного симптома болезни. Некоторые из трансгенных растений имели листья, более толстые, чем у контрольных растений, и аномальные цветки. Трансгенные и контрольные растения перекрестно опылялись, давая трансгенные линии F1. После скрещивания трансгенных и контрольных растений были получены плоды, а семена F1 прорастали на МС-среде в присутствии канамицина и давали проростки F1.

ВАГНЕР Г., ДИНСТБАХ С., МИТМАН Ф. — 2007 г.

В течение нескольких лет Physcomitrella patens Hedw. было единственным наземным растением, у которого гомологичная рекомбинация могла приводить к целенаправленному выключению работы гена, что представляет собой эффективный и элегантный подход к изучению функционирования гена. Недавно было показано, что этот подход может быть применен и в случае мха Ceratodon purpureus Hedw. Однако для успешного применения этого подхода в случае обоих видов мхов необходимо эффективно выделять из них ДНК высокого качества. В данной работе мы предлагаем усовершенствованный протокол выделения ДНК из тканей мхов: этот протокол быстрый, дешевый, простой и надежный. В результате можно выделить ДНК в количестве, достаточном для полимеразной цепной реакции и Саузерн-блот-анализа. Предлагаемая модификация метода была также успешно опробована на водоросли Mougeotia scalaris Hass. и высшем растении Arabidopsis thaliana L.

ВРЕУГДЕНХИЛ Д., КООРНЭФ М., СЕРГЕЕВА Л.И. — 2007 г.

Анализ локусов количественных признаков (QTL от quantitative trait locus) позволяет эффективно картировать и идентифицировать гены, определяющие сложные (полигенные) признаки. В обзоре обсуждаются основные принципы и последние достижения этого метода применительно к физиологическим исследованиям растений. В ближайшем будущем использованию метода QTL будут способствовать значительное расширение генетических ресурсов, совершенствование методов молекулярной биологии, геномики, протеомики и т.п. и быстрое накопление экспериментальных данных, полученных на модельных видах (арабидопсис) и культурных растениях.

КИРИЗИЙ Д.А., КОЦЬ С.Я., МАЛИЧЕНКО С.М., СЫТНИКОВ Д.М. — 2007 г.

В условиях вегетационных опытов изучали влияние предварительной инкубации различающихся по активности клубеньковых бактерий (Bradyrhizobium japonicum) с гомо- и гетерологичными белками на эффективность симбиоза, интенсивность фотосинтеза и развитие растений сои (Glycine max (L.) Merr.). Установлена неоднозначность модулирующего действия гомологичного лектина сои на свойства различающихся по активности штаммов-симбионтов, что существенно отражается на физиологическом состоянии растения. Совместная инкубация ризобий активного штамма с гомологичным лектином, т.е. лектином соответствующего растения, повышала азотфиксирующую активность клубеньков и, как следствие, интенсивность фотосинтеза и накопление массы растениями сои. В то же время, гомологичный лектин оказывал супрессорное действие на проявление симбиотических свойств неактивного штамма клубеньковых бактерий. Предварительная инкубация ризобий с гетерологичным лектином гороха практически не влияла на работу симбиотического аппарата и интенсивность фотосинтеза, тогда как предынкубация клубеньковых бактерий с альбумином человека проявляла эффект, сходный с действием гомологичного лектина на продуктивность симбиоза.

ГЛОБА Е.Б., НОСОВ А.В., НОСОВ А.М., РЕШЕТНЯК О.В., СМИРНОВА Ю.Н., СМОЛЕНСКАЯ И.Н., ЧЕРНЯК Н.Д. — 2007 г.

Исследовали влияние синтетических ауксинов – 2,4-Д и НУК на рост суспензионной культуры клеток женьшеня настоящего (Panax ginseng C.A. Mey) и синтез гинзенозидов. С этой целью клеточную суспензию выращивали на средах, отличающихся составом гормональных добавок, в течение 6–8 последовательных пассажей. Культура клеток на всех средах с 2,4-Д в сочетании с цитокининами (БАП или кинетином), с гидролизатом казеина или без него демонстрировала стабильный рост. Средний индекс роста по сырой массе имел значение 5.16 ± 0.90, максимальный митотический индекс – 2%. Из популяции таких клеток, имеющих объем 10 17×104 мкм3, состоящей на 60–80% из 5–10-клеточных агрегатов с унимодальным распределением по количеству ядерной ДНК, легко выделялись протопласты. Суммарное содержание гинзенозидов в культуре клеток на средах с 2,4-Д в среднем составляло 0.18% от сухой массы. На средах с НУК, не зависимо от вида цитокинина и наличия гидролизата казеина, рост суспензии клеток замедлялся. Индекс роста по сырой массе в среднем был равен 2.15 ± 0.37, митотический индекс не превышал 0.13%. Клетки объемом 22 50×104 мкм3 формировали крупные агрегаты (>50 клеток), из которых не удавалось выделить протопласты. При культивировании с НУК в конце пассажа около 25% клеток имело удвоенное количество ядерной ДНК. Суммарное содержание гинзенозидов на средах с НУК в среднем составляло 4.46% от сухой массы клеток. Полученные результаты указывают на зависимость синтеза гинзенозидов от дифференцированности популяции клеток суспензионной культуры женьшеня настоящего. Определенный уровень цитодифференцировки в культуре клеток наблюдается в присутствии НУК, а 2,4-Д лишь поддерживает пролиферацию клеток in vitro.

АНИСИМОВ А.В., ИОНЕНКО И.Ф. — 2007 г.

Проведено сравнительное исследование радиального диффузионного транспорта воды в разных зонах первичного корня кукурузы (Zea mays L., сорт Донская 1) методом ЯМР-спиновое эхо. Коэффициенты диффузии воды сильно различались по длине корня по мере удаления от кончика, и характер различий зависел от времени наблюдения за диффундирующими молекулами воды. Обнаружена неодинаковая чувствительность диффузионного переноса воды в разных зонах корня к действию ингибитора аквапоринов – хлорида ртути. Выявленные различия в подвижности молекул воды объясняются морфологическими и функциональными особенностями клеток (тканей) в исследованных зонах корня и трактуются с позиции различного вклада и перераспределения потоков воды вдоль транспортных путей. Причиной уменьшения диффузионного переноса воды могут быть модификации клеточных стенок в эндодерме (отложение суберина), возникающие при удалении от кончика корня и понижающие вклад апопластного транспорта.

ИВАНОВ Б.Н., ИГНАТОВА Л.К., РОМАНОВА А.К. — 2007 г.

В обзоре представлены имеющиеся к настоящему времени данные о существовании в наземных высших растениях нескольких форм карбоангидразы, различающихся по свойствам, молекулярной природе и локализации в клетке. Обсуждаются возможные функции этих карбоангидраз и особенности механизмов концентрирования неорганического углерода в фототрофных тканях у растений с С3- и С4-путями фотосинтетического пути углерода.

ВЕСЕЛОВ Д.С., ВЕСЕЛОВА С.В., ИВАНОВ Е.А., КУДОЯРОВА Г.Р., ФАИЗОВ Р.Г., ФАРХУТДИНОВ Р.Г. — 2007 г.

В лабораторных и полевых условиях изучена устьичная реакция на изменение температуры и относительной влажности воздуха у растений пшеницы сорта Ирень, районированного в условиях высокой влагообеспеченности, и Казахстанская 10 (относительно засухоустойчивый сорт). Показано, что устьица растений Казахстанской 10 быстро закрываются при возрастании дефицита воды в воздухе (первый тип реакции), а у растений сорта Ирень эта реакция выражена в меньшей степени, и в условиях высокой влажности почвы у этих растений устьичная проводимость может увеличиваться в ответ на снижение влажности воздуха (второй тип реакции). При возрастании устьичной проводимости и транспирации оводненность растений сорта Ирень поддерживается за счет увеличения гидравлической проводимости и притока воды из корней. Обсуждается возможная роль реакции первого типа (быстрое закрытие устьиц) для поддержания роста в условиях засухи и реакции второго типа (параллельное увеличение устьичной и гидравлической проводимостей) для обеспечения быстрого роста и высокой продуктивности при достаточной влагообеспеченности. Рассматривается перспективность оценки характера устьичной реакции в процессе сортоиспытания.

БУРХАНОВА Г.Ф., МАКСИМОВ И.В., ЯРУЛЛИНА Л.Г. — 2007 г.

Изучали влияние низкомолекулярных водорастворимых производных хитина – хитоолигосахаридов (ХОС) с мол. м. 5–10 кД и степенью ацетилирования 65% на экспрессию и молекулярную гетерогенность пероксидазы и содержание фитогормонов в растениях пшеницы (Triticum aestivum L.), различающихся по устойчивости к возбудителям корневой гнили (Bipolaris sorokiniana). Инфицирование растений и их обработка ХОС индуцировали экспрессию гена анионной пероксидазы и повышали активность фермента. Эти процессы зависели от степени устойчивости пшеницы; они наиболее эффективно протекали в растениях устойчивого сорта. Обработка восприимчивых растений ХОС предотвращала индуцированное патогеном снижение уровня цитокининов. Такой механизм защиты имитирует в восприимчивых к фитопатогену растениях пшеницы защитные реакции, конститутивно присущие устойчивым формам.