научный журнал по биологии Физиология растений ISSN: 0015-3303

2007

2007

ВЕСЕЛОВ С.Ю., ВЫСОЦКАЯ Л.Б., КУДОЯРОВА Г.Р., ЧЕРКОЗЬЯНОВА А.В. — 2007 г.

Удаление четырех корней из пяти у 7–8-дневных растений пшеницы приводило к активации роста боковых корней и закладке примордиев боковых корней на оставшемся корне по сравнению с главным корнем интактных растений. Степень выраженности данной ростовой реакции зависела от помещения срезов после удаления корней над или под поверхностью питательного раствора. Анализ содержания ИУК и цитокининов показал накопление этих гормонов в оставшемся главном корне растений с частичным удалением корней по сравнению с главным корнем интактных растений. При этом степень накопления ИУК коррелировала с количеством боковых корней и примордиев боковых корней. Оценка гормонального баланса и транспорта гормонов из побега в корень позволяет обсуждать участие этих гормонов и их взаимодействие в регуляции роста корней как на стадии закладки и формирования примордиев, так и роста боковых корней.

КУЧАЕВА Л.Н., НОВАК В.А., ОСМОЛОВСКАЯ Н.Г. — 2007 г.

Исследовали ионный состав листьев гликофитов фасоли (Phaseolus vulgaris L.), томата (Lycopersicon esculentum L.) и амаранта (Amaranthus cruentus L.) в онтогенезе при выращивании в стационарной гидропонной культуре с эквимолярными концентрациями минеральных ионов в среде (NO , Cl–, SO , H2PO , K+, Ca2+, Mg2+, Na+ – по 5 мг-экв./л). В ювенильном листе гликофитов ведущая роль при формировании ионного состава принадлежит ионам K+ и водорастворимым анионам органических кислот, представленным у фасоли и томата преимущественно кислотами ди- и трикарбонового цикла (ДТК), а у амаранта – щавелевой кислотой. В онтогенезе у всех гликофитов наблюдалось возрастание суммарного содержания в листьях органических анионов, совпадающее с накоплением в них двухвалентных катионов. В зрелых и стареющих листьях фасоли и томата это выражалось в основном в формировании водорастворимых пулов солей ДТК с преобладанием в них ионов Ca2+, а у амаранта – в формировании пулов водонерастворимого (кислоторастворимого) оксалата с участием в них ионов Ca2+ на стадии зрелого листа и ионов Ca2+ и Mg2+ – в стареющем листе. Обсуждается приоритетная роль обмена органических кислот в процессах формирования катионно-анионного состава листьев гликофитов в онтогенезе. Предполагается, что видоспецифические особенности ионного состава листьев гликофитов на разных этапах их онтогенеза во многом обусловлены функциональными особенностями углеродного метаболизма, ведущего к накоплению либо кислот цикла ДТК, либо щавелевой кислоты.

ГАМАЛЕЙ Ю.В. — 2007 г.

В обзоре приведены данные световой, электронной и конфокальной микроскопии за 30-летний период и коррекция представлений о загрузке флоэмы ассимилятами. Показано, что русло их экспорта из мезофилла во флоэму определяется не в конце пути – в терминальной флоэме, а в его начале – в клетках мезофилла. Пластиды, фотосинтез и первичный пул ассимилятов локализованы в вакуоме клеток мезофилла. Все препараты, наносимые на поверхность листа, через апопласт загружаются во флоэму, в том числе и у симпластных растений. Следовательно, фотоассимиляты не загружаются через апопласт не из-за отсутствия помп и переносчиков в клетках терминальной флоэмы, а из-за невозможности выхода из клеток мезофилла в апопласт. Из двух мембран, лежащих между вакуомом и апопластом, барьерным свойством обладает тонопласт. Невозможность его преодоления повышает гидростатическое давление в вакуоме до уровня, индуцирующего формирование плазмодесм между клетками. Потеря тонопластом барьерной для ассимилятов функции ведет к их выходу в апопласт, несовместимому с прокладкой вакуолярного русла загрузки. Первичная причина альтернативности двух механизмов загрузки флоэмы – вариации барьерных свойств тонопласта. Принципиальное отличие молодой группы апопластных двудольных (около 20 000 видов), становление которой ассоциируется с экспансией лугово-степной растительности 5–7 млн. лет назад – кардинальное изменение барьерных свойств тонопласта. Оно могло возникнуть в связи с дифференциацией климата в конце миоцена, с развитием дефицита тепла и влаги на значительной территории в этот период. Следствием изменения компартментации ассимилятов стало появление и экспансия большой группы трав умеренного климата.

ЕПРИНЦЕВ А.Т., ПОПОВ В.Н., ФЕДОРИН Д.Н. — 2007 г.

Рассматривается один из возможных механизмов световой регуляции активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ) в листьях Arabidopsis thaliana. Методами дот-гибридизации и полимеразной цепной реакции в реальном времени установлено, что в растениях A. thaliana дикого типа количество мРНК исследуемого фермента менялось в зависимости от условий освещения. В темноте число копий мРНК СДГ было значительно выше, чем на свету. Анализ мутантных растений A. thaliana по генам фитохрома А и В показал, что в регуляции активности фермента принимал участие фитохром А. Активная форма фитохрома А снижала уровень экспрессии гена SDH1-2, что обуславливало уменьшение ферментативной активности исследуемого фермента.

КУРЕНКОВА С.В., МАСЛОВА С.П., ПЛЮСНИНА С.Н., ТАБАЛЕНКОВА Г.Н. — 2007 г.

Изучали сезонные изменения анатомо-морфологической структуры и метаболической активности корневищ злакового многолетника – канареечника тростниковидного (Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert). Показано активное формирование подземного банка меристем и накопление массы корневищами во второй половине вегетации после снижения интенсивного роста надземных побегов. К концу вегетации выявили сокращение площади поперечного среза корневища, уменьшение доли центрального цилиндра и увеличение объема коровой паренхимы. Осенью корневища характеризовались высоким содержанием цитокининов и олигосахаридов, запас которых определяет устойчивость подземных побегов к низким температурам, предотвращая вымерзание подземных меристем, тогда как уровень других фитогормонов (ИУК, АБК и ГК) снижался довольно существенно. К осени предел оптимальных температур для роста корневищ сдвигался в сторону низких положительных температур, что отражает адаптацию к ним морфогенетических процессов, связанных с закладкой почек. Сделано заключение, что основным фактором вынужденного покоя корневищ является понижение температуры, а не накопление ингибиторов роста.

ВЕРЕЩАГИН А.Г. — 2007 г.

2007

ОДИНЦОВА М.С., ЮРИНА Н.П. — 2007 г.

Изложены современные представления о влиянии хлоропластов на экспрессию ядерных генов белков пластид. Рассмотрены основные типы пластидных сигналов. Показано, что роль сигнальных молекул могут выполнять активные формы кислорода, редокс-состояние компонентов фотосинтетической электрон-транспортной цепи (а именно, пластохинонов), редокс-активные молекулы стромы пластид (такие, как тиоредоксин и глютатион), а также интермедиаты биосинтеза тетра- пирролов (Mg-протопорфирин IX и его монометиловый эфир). Подчеркивается, что в растительной клетке существует сложная регуляторная сеть, благодаря функционированию которой достигается координированная экспрессия ядерных и органелльных генов. Пластидные сигналы способствуют адаптации растений к изменяющимся (часто стрессовым) условиям окружающей среды.

ГОРБАНЛИ М., МАЖД А., САИДИ-САР С., ФАХИМИ Х., ХАВАРИ-НЕДЖАД Р.А. — 2007 г.

Исследовали влияние никеля в сочетании с аскорбиновой (АК) и гибберелловой (ГК) кислотами на семидневные проростки сои. Воздействие в 0.25 мМ NiCl2-6H2O в течение 5 сут привело к появлению признаков токсичности, таких как образование красновато-коричневых крапчатых пятен на листовой пластинке. Добавление 0.05 мМ ГК или 1 мМ АК ослабило токсическое действие никеля. После их одновременного воздействия признаки отравления не появлялись. В присутствии Ni снижались сухая масса корней и побегов, а также содержание хлорофилла в листьях, повышался уровень малонового диальдегида и активности липоксигеназы, а также менялись активности ферментов антиоксидантной защиты, таких как каталаза, гваяколпероксидаза и аскорбатпероксидаза. Как в корнях, так и в листьях Ni вызывал окислительный стресс. Проростки, обработанные Ni и выдержанные затем в присутствии АК или ГК, или, в особенности, – с АК + ГК, отличались усиленным ростом по сравнению с исходными, обработанными Ni растениями. ГК снижала поглощение Ni корнями, а АК заметно тормозила передвижение Ni из корней в побеги. Совместное действие АК и ГК предотвращало снижение уровня хлорофилла и перекисное окисление липидов, а также увеличивало активность антиокислительных ферментов. Полученные результаты позволяют предположить, что обработка ГК + АК противодействовала отрицательному влиянию Ni на проростки сои.

ВЕСЕЛОВ С.Ю., ВЫСОЦКАЯ Л.Б., КУДОЯРОВА Г.Р., ТИМЕРГАЛИНА Л.Н. — 2007 г.

Повышение освещенности с 20 до 400 мкмоль/(м2 с) ФАР вызывало трехкратное увеличение транспирации и устьичной проводимости на фоне снижения относительного содержания воды (ОСВ), а также быстрое торможение роста листа с его последующим сжатием у проростков пшеницы (Triticum durum Desf., сорт Безенчукская 139). Впоследствии, через 40–50 мин рост листа возобновлялся; при этом наблюдали увеличение гидравлической проводимости и ОСВ, а также повышение растяжимости листа. Изменение уровня освещенности сопровождалось быстрыми изменениями содержания гормонов, которые были заметны уже через 10 мин после начала воздействия. Отмечено накопление зеатина и зеатинрибозида в зоне роста и дифференцированной части листа, и АБК – в зоне роста листа и корнях. Результаты свидетельствуют о том, что поддержание роста растяжением при увеличении уровня освещения связано с изменением растяжимости клеточной стенки и гидравлической проводимости. Первый эффект может быть обусловлен накоплением цитокининов, а второй – АБК.

ГОЛОВКО Т.К., ДЫМОВА О.В. — 2007 г.

Исследовали механизмы адаптации фотосинтетического аппарата на уровне пигментного комплекса теневыносливого растения живучки ползучей (Ajuga reptans L.) при произрастании в условиях полной освещенности на открытой делянке. По сравнению с теневыми растениями, обитающими под пологом леса при освещенности 5–10% от полной, у световых растений отмечено существенное снижение содержания фотосинтетических пигментов. У листьев световых растений в спектре каротиноидов была выше доля -каротина и лютеина, присутствовали антераксантин и зеаксантин. Деэпоксидация виолаксантина в листьях световых растений была на порядок выше и достигала 40%. Полученные данные свидетельствуют о роли виолаксантинового цикла в защите фотосинтетического аппарата теневыносливого растения от разрушения при избыточном освещении.

ИВАНОВА Т.И., КИРПИЧНИКОВА О.В., СЕМИХАТОВА О.А. — 2007 г.

Проведено сопоставление интенсивностей темнового дыхания 18 арктических растений (о. Врангеля, 71° с. ш.) и умеренной зоны (Ленинградская обл., 59° с. ш.). На 15 парах видов подтверждено правило Штокера, т.е. равенство интенсивностей дыхания одноименных видов при средней температуре их местообитания. Показано развитие представлений об особенностях дыхания растений, обитающих в холодных условиях севера и гор. Приведены возможные объяснения имеющихся противоречивых данных. Сделано заключение о том, что только определения газообмена, проведенные в среде естественного произрастания растений, могут правильно характеризовать процесс дыхания растения и что именно такие измерения должны быть основой обсуждения проблем, связанных с глобальным изменением климата.

ИВАНОВ Ю.В., КАРТАШОВ А.В., КУЗНЕЦОВ ВЛ. В., РАДЮКИНА Н.Л., ШЕВЯКОВА Н.И. — 2007 г.

Растения Plantago major L. и Thellungiella halophila Mey. в возрасте шести недель подвергали прогрессирующему засолению, при котором концентрация NaCl в питательной среде увеличивалась на 100 мМ ежедневно до достижения конечной концентрации соли 400 мМ. Изучали динамику стресс-зависимой аккумуляции ионов (Na+ и Cl-), пролина и свободных полиаминов, а также активности антиоксидантных ферментов – супероксиддисмутазы (СОД), свободной, ион-связанной и ковалентносвязанной форм гваякол-зависимой пероксидазы. Исследовали уровни экспрессии генов, кодирующих ферменты метаболизма пролина и биосинтеза полиаминов. Показано, что в основе высокой солеустойчивости галофита T. halophila лежит его способность к аккумуляции ионов и стресс-зависимому накоплению пролина. Важную роль в поддержании клеточного гомеостаза у этого растения в условиях солевого стресса играет высокий конститутивный уровень активности трех исследованных форм пероксидаз, а также пролина, обладающего полифункциональным протекторным эффектом. Напротив, растения P. major, характеризующиеся более низкой устойчивостью к избыточному засолению, не обнаруживали высокого конститутивного уровня пролина или активности гваякол-зависимых пероксидаз, а также не проявляли способности к стресс-индуцируемому накоплению совместимых осмолитов или выраженной солеаккумулирующей способности. Вместе с тем, у этого гликофита обнаружили достаточно высокий конститутивный уровень спермидина и СОД, что обеспечивало снижение повреждающего действия активных форм кислорода при солевом шоке. Установлено, что у обоих видов растений при засолении изменяется внутриклеточное содержание полиаминов, не зависящее от интенсивности транскрипции генов, кодирующих ферменты их биосинтеза. Полученные данные подтверждают гипотезу, согласно которой как галофитные, так и гликофитные виды растений имеют некоторые общие механизмы устойчивости к засолению, регуляция функционирования которых существенно различается.

ЖОЛКЕВИЧ В.Н., ЖУКОВСКАЯ Н.В., ПОПОВА М.С. — 2007 г.

Для выяснения участия G-белков в трансдукции сигналов при стимулирующем воздействии нейротрансмиттеров адреналина и норадреналина на корневую экссудацию, а в более общем плане – участия G-белков в регуляции транспорта воды в корне и создании корневого давления были испытаны ингибитор ГТФ-связывающей активности G-белков гуанозинтиодифосфат и стимулятор этой активности гуанозинтиотрифосфат. Эксперименты проводили с отделенными корнями 5–7-дневных проростков кукурузы (Zea mays L.) и полученными из них путем удаления центрального цилиндра “рукавичек”. Последние представляют собой удобную модельную систему для изучения природы корневого давления благодаря сильно ограниченной возможности функционировать подобно осмометру на самом начальном этапе экссудации. Адреналин и норадреналин усиливали интенсивность экссудации, повышали ее температурный коэффициент (Q10), корневое давление и его метаболическую составляющую у “рукавичек” в значительно большей степени, чем у “целых” корней (т.е. отделенных корней с неудаленным центральным цилиндром). В контрольном варианте (инкубация в воде) гуанозинтиодифосфат тормозил экссудацию у “целых” корней в среднем на 30%, у “рукавичек” – более, чем на 50%, одновременно снижая Q10 интенсивности экссудации у “целых” корней с 3.0 до 1.7, а у “рукавичек” с 4.0 до 1.3. Гуанозинтиотрифосфат оказывал диаметрально противоположное действие – он стимулировал экссудацию “целых” корней в среднем на 30%, “рукавичек” – на 60%; величина Q10 при этом увеличивалась у “целых” корней с 3.0 до 3.6, у “рукавичек” – с 4.0 до 5.8. Эти данные могут свидетельствовать об участии G-белков в регуляции транспорта воды и создании корневого давления в норме (т.е. без каких-либо воздействий). Гуанозинтиодифосфат полностью снимал стимуляцию экссудации как адреналином, так и норадреналином, делая ее уровень существенно ниже контрольного, особенно у “рукавичек”. Гуанозинтиотрифосфат усиливал стимулирующее влияние обоих нейротрансмиттеров, главным образом, у “рукавичек”, а у “целых” корней его эффект оказался сравнительно слабым, особенно в опытах с норадреналином. Принципиально важно, что “рукавички” реагировали на воздействие как нейротрансмиттеров, так и регуляторов активности G-белков явно сильнее, чем “целые” корни. Полученные данные делают вероятным участие G-белков, во-первых, при передаче индуцируемых адреналином и норадреналином сигналов, стимулирующих водонагнетающую деятельность корня и, во-вторых, в регуляции транспорта воды и создании корневого давления в норме. Судя по результатам опытов с “рукавичками”, это участие в значительной степени может быть связано с функционированием паренхимных клеток коры корня и формированием метаболической составляющей корневого давления.

АВАЛЬБАЕВ А.М., АЛЛАГУЛОВА Ч.Р., ГИМАЛОВ Ф.Р., САХАБУТДИНОВА А.Р., ШАКИРОВА Ф.М., ЮЛДАШЕВ Р.А. — 2007 г.

Исследована структура проклонированного фрагмента дегидрин-подобного гена пшеницы (Triticum aestivum L.), обозначенного как TADHN. Сравнительный анализ нуклеотидной и выведенной аминокислотной последовательностей выявил высокую степень гомологии данного фрагмента с таковыми dhn8 гена дегидрина ячменя и генов дегидринов семейства wcor пшеницы. В выведенной аминокислотной последовательности фрагмента TADHN обнаружен 15-звенный участок: EKKGFLEKIKEKLPG, соответствующий высококонсервативному K-сегменту дегидринов. Выявлено, что обработка проростков пшеницы 3.7 мкМ АБК и 0.4 мкМ 24-эпибрассинолидом оказывала в целом сходный по динамике стимулирующий эффект на экспрессию TADHN гена, что указывает на вовлечение дегидринов в спектр защитного действия этих фитогормонов на растения пшеницы.

МОШКОВ И.Е., НОВИКОВА Г.В. — 2007 г.

Регуляция роста, дифференцировки и развития растений рассматриваются в связи с участием мономерных ГТФ-связывающих белков (мG-белков) в путях передачи вне- и внутриклеточных сигналов. Особое внимание уделено мG-белкам Rop – уникальным представителям малых ГТФаз клеток эукариот, которые проявляют активность на различных стадиях развития растительного организма: от роста пыльцевых трубок и корневых волосков до ответов на биотические и абиотические стрессы.

АВЕРЬЯНОВ А.А., ЛАПИКОВА В.П., ЛЕБРАН М.-А. — 2007 г.

Исследовано влияние тенуазоновой кислоты (ТК) на фрагменты листьев риса (Oryza sativa L.) и их взаимодействие с совместимыми расами возбудителя пирикуляриоза, гриба Magnaporthe grisea (прежнее название Pyricularia oryzae). TK индуцировала на листьях мелкие бурые некротические пятна. Нанесение ТК (1 или 5 мМ) на листья в смеси со спорами M. grisea индуцировало локальную болезнеустойчивость, проявлявшуюся в уменьшении частоты инфекционных пятен совместимого типа. ТК не была фунгитоксичной, но при контакте с листом усиливала способность диффузатов листа подавлять прорастание спор M. grisea. Фунгитоксичность диффузатов зараженных листьев была больше, чем у здоровых. Антиокислительные ферменты супероксиддисмутаза и каталаза, перехватчики гидроксильного радикала маннит и формиат значительно ослабляли токсичность диффузатов листьев, усиленную под действием ТК. Предполагается, что болезнеустойчивость, индуцированная ТК, по

БУБОЛО Л.С., КАМЕНЦЕВА И.Е., КИСЛЮК И.М., КОТЛОВА Е.Р., ШЕРСТНЕВА О.А. — 2007 г.

Прогрев 15–16-дневных растений пшеницы (Triticum aestivum L.) в течение 3 ч при 37–38°С (тепловой шок, ТШ) увеличивал устойчивость фотосинтетического транспорта электронов, определяемого по восстановлению 2,6-дихлорфенолиндофенола изолированными хлоропластами, к прогреву листьев при 42–48°С на сильном свету (100 клк). Активность реакций ксантофиллового цикла в диапазоне 30–48°С после ТШ не изменилась. За время действия ТШ в зрелых хлоропластах произошло увеличение протяженности тилакоидов, количества гран и среднего количества тилакоидов в гране. Объем тилакоидной системы увеличился в 1.4 раза. Содержание и соотношение хлорофиллов a и b, индивидуальных каротиноидов так же, как количество мембранных белков хлоропластов и растворимого белка в листьях остались без изменений. Новообразование фотосинтетических мембран сопровождалось увеличением в 1.5 раза содержания основных хлоропластных липидов. Сделан вывод, что под действием ТШ в зрелых хлоропластах пшеницы сформировались тилакоиды с измененной молекулярной структурой, для которой характерны повышенные отношения липиды/белок и липиды/хлорофилл.