научный журнал по биологии Физиология растений ISSN: 0015-3303

АБРАМИХИНА Т.В., БУРЬЯНОВ Я.И., БЫКОВ В.А., РУКАВЦОВА Е.Б., ШУЛЬГА Н.Я. — 2007 г.

Получены растения табака (Nicotiana tabacum L.) с геном HBsAg под контролем гибридного промотора (Aocs)3AmasPmas с регуляторными элементами агробактериальных генов октопинсинтазы и маннопинсинтазы и этого же промотора с интроном гена алкогольдегидрогеназы кукурузы adh1. Присутствие интрона гена adh1 не приводило к существенному изменению экспрессии гена НВsАg в растениях. Проведено сравнение уровня синтеза поверхностного антигена вируса гепатита В (HBs-антигена) в трансгенных растениях, экспрессирующих ген НВsАg под контролем различных промоторов. Количество HBs-антигена в растениях с геном НВsАg под контролем агробактериальных гибридных промоторов (Aocs)3AmasPmas было максимальным в корнях растений и достигало 0.01% от общего количества растворимого белка. Количество HBs-антигена в растениях с геном НВsАg под контролем двойного промотора 35S РНК вируса мозаики цветной капусты оставалось одинаковым во всех органах растений и достигало 0.06% от общего количества растворимого белка. На основе растений с геном НВsАg получены культуры каллусов и “косматых корней”, синтезирующие HBs-антиген.

ДУБРОВО П.Н., ИЗМАЙЛОВ С.Ф., КРЫЛОВА В.В. — 2007 г.

Изучена временнaя организация транспортной функции перибактероидной мембраны (ПБМ) с использованием спектрофотометрической регистрации действия углерод- и азотсодержащих субстратов (малата, сукцината и глутамата) на закисление перибактероидного пространства и интенсивность светорассеяния симбиосом разновозрастных корневых клубеньков бобов (Vicia faba L.). На ранних этапах формирования и функционирования клубеньков ПБМ проницаема не только для малата и сукцината, но и для глутамата, что полноценно обеспечивает активное деление бактероидов и синтез в них нитрогеназного комплекса на основе С- и N-содержащих субстратов. В зрелых клубеньках, характеризующихся наиболее высокой азотфиксирующей активностью, ПБМ избирательно проницаема для малата и сукцината и представляет собой барьер для глутамата, определяя тем самым взаимовыгодность отношений партнеров симбиоза. В стареющих клубеньках перестройка взаимоотношений симбионтов направлена на минимальное поглощение бактероидами как С-, так и N-метаболитов. Сделан вывод, что транспортная функция ПБМ в процессе онтогенеза бобово-ризобиального симбиоза не статична и определяет качественно различный характер взаимоотношений партнеров симбиоза в ряду: паразитизм–мутуализм–комменсализм.

АСТАХОВА Н.В., КИПАЙКИНА Н.В., ПОПОВ В.Н., ТРУНОВА Т.И. — 2007 г.

Исследовали изменения ультраструктурной организации хлоропластов при адаптации к гипотермии растений табака (Nicotiana tabacum L.), трансформированных геном desC 9-ацил-липидной десатуразы из термофильной цианобактерии Synechococcus vulcanus. Контролем служили растения, трансформированные пустым бинарным вектором pGA482. При оптимальной для роста температуре под влиянием трансформации в растениях уменьшалось число гран и общее число тилакоидов в хлоропласте параллельно с увеличением числа пластоглобул и занимаемой ими площади по сравнению с контролем. Холодовая экспозиция (6 суток при 10°С) растений табака контрольного варианта приводила к увеличению площади хлоропласта и граны, что свидетельствует о начале деструктивных изменений, выраженных в разбухании стромы хлоропласта, а также к некоторому снижению общего числа тилакоидов в хлоропласте. При охлаждении трансформированных растений, наоборот, уменьшалась площадь хлоропласта, граны и пластоглобулы. При этом число тилакоидов в гране заметно увеличивалось и общее число тилакоидов в хлоропласте за время холодовой экспозиции возрастало со 123 до 203. Сделан вывод, что экспрессия 9-ацил-липидной десатуразы в трансформированных растениях обеспечивала формирование ультраструктуры клеток, характерной для растений холодоустойчивых генотипов.

КУЗНЕЦОВ ВЛ. В., ПАРАМОНОВА Н.В., ШЕВЯКОВА Н.И. — 2007 г.

Проведено электронно-микроскопическое исследование локализации и структуры ферритина в паренхиме сосудов мелких жилок листьев растений хрустальной травки (Mesembryanthemum crystallinum L.), подвергнутых действию экзогенного путресцина в условиях засоления. Значительные скопления ферритина найдены в хлоропластах клеток обкладки, в сопровождающих клетках флоэмы и других паренхимных клетках тонких окончаний листа. В структуре ферритина хлоропластов паренхимы сосудов обнаружены особенности, позволяющие говорить о его частичной деградации и превращении в фитосидерин. В пользу этой точки зрения свидетельствуют: отсутствие четкой структуры Fe-содержащих ядер молекул ферритина, нарушение расстояния между ядрами и их выраженная способность к агрегации с образованием более крупных структур. “Слипание” Fe-содержащих ядер, по-видимому, указывало на разрушение белковой оболочки ферритина, т.е. на частичную деградацию последнего. На определенной стадии разрушения ферритина между его Fe-содержащими ядрами появлялся электронно-плотный материал, а также структуры, напоминающие мелкие везикулы. Сходные по строению с фитосидерином электронно-плотные включения отмечали и в вакуолях. Анализ срезов без дополнительного контрастирования указывал на то, что фитосидерин, так же как и ферритин, имел темную окраску в хлоропластах и вакуолях на фоне слабо окрашенных структур клетки. В паренхиме сосудов листьев контрольных растений ферритина и фитосидерина было больше, чем в мезофилле, и значительно меньше, чем в растениях, подвергнутых одновременной обработке NaCl и путресцином. При этом в контрольном варианте Fe-содержащие ядра ферритина и фитосидерина по окраске были светлее, а по размерам в 2–3 раза меньше по сравнению с таковыми в опытном варианте. Разрушение ферритина почти не отмечалось в мезофилле, но обнаруживалось в хлоропластах клеток обкладки, т.е. на границе между мезофиллом и сосудистым пучком. Присутствие большого количества ферритина и фитосидерина на границе между мезофиллом и сосудами объясняется тем, что паренхима сосудов является своего рода буферной зоной, поддерживающей определенную концентрацию железа в мезофилле листа и других частях растения. В клетке аналогичную роль выполняют ферритин и вакуоли. Предполагается, что превращение ферритина в нерастворимый и гидрофобный фитосидерин может быть весьма эффективным способом выведения избыточного содержания активного Fe из метаболизма клетки и снижения, тем самым, интенсивности окислительного стресса. Кроме паренхимных клеток тонких окончаний листа ферритин и фитосидерин обнаруживаются и в самих ситовидных трубках, что могло свидетельствовать о способности Fe транспортироваться по растению в составе белкового комплекса.

ЛИУ Х.Ц., ХЕ Г.Х., ХУАН С.Ч., Ю Ф.Г. — 2007 г.

В работе представлен усовершенствованный метод идентификации сайта вставки Т-ДНК в геном трансгенного растения Arabidopsis thaliana (экотип Columbia). С помощью метода полимеразной цепной реакции (ПЦР) из плазмиды pLASC11.12.8 амплифицировали преадаптор и путем его расщепления с помощью фермента HindIII получили адаптор. После обработки щелочной фосфатазой из кишечника теленка адаптор лигировали с фрагментом расщепленной с помощью той же эндонуклеазы геномной ДНК. Затем проводили два этапа ПЦР (nested-ПЦР) и амплифицировали неизвестную последовательность, расположенную между Т-ДНК и адаптором. Дальнейший анализ был направлен на определение точной локализации сайта вставки Т-ДНК в геноме трансгенного растения A. thaliana.

ЖОЛКЕВИЧ В.Н., ЖУКОВСКАЯ Н.В., ПОПОВА М.С. — 2007 г.

У отделенных корней этиолированных проростков кукурузы (Zea mays L.) нейротрансмиттеры адреналин и норадреналин стимулировали экссудацию, увеличивая корневое давление за счет его метаболической составляющей. При этом осмотическое давление экссудата несколько снижалось. Температурный коэффициент (Q10) интенсивности экссудации, напротив, повышался, что согласуется с возрастанием как абсолютной величины метаболической составляющей, так и ее доли в суммарном корневом давлении. Для ориентировочного выяснения путей трансдукции сигналов, индуцируемых при воздействии адреналина и норадреналина на транспорт воды, были применены два ингибитора важнейших унифицированных звеньев сигнальных систем – стауроспорин (ингибитор протеинкиназ) и окадаевая кислота (ингибитор проитеинфосфатаз). У корней контрольного варианта стауроспорин существенно замедлял, а окадаевая кислота, напротив, ускоряла экссудацию. В присутствии стауроспорина в инкубационной среде стимулирующий эффект обоих нейротрансмиттеров не только полностью нивелировался, но интенсивность экссудации уменьшалась настолько, что становилась ниже таковой в контроле. Окадаевая кислота оказывала прямо противоположное действие – она заметно усиливала стимулирующее действие обоих нейротрансмиттеров. Полученные данные делают вероятным участие протеинкиназ и протеинфосфатаз в трансдукции индуцируемых как адреналином, так и норадреналином сигналов, стимулирующих водонагнетающую деятельность корня.

ДУН В., ЛИ В., МАО Й.Ф. — 2007 г.

Метод прямой трансформации пыльцевых зерен имеет преимущество перед классической процедурой трансформации, поскольку при этом можно избежать некоторых стадий культивирования тканей и последующей регенерации. При агробактериальной трансформации очень важно подобрать оптимальные условия для переноса Т-ДНК в ткань. Пыльцевые зерна лилии Давида (Lilium davidii Duchartre) удалось трансформировать агробактериями только при их прорастании, причем была достигнута очень успешная экспрессия GUS (92.7 ± 2.7%). Для максимальной эффективности трансформации необходимо было оптимизировать среду для культивирования, плотность клеток агробактерии, длительность совместного культивирования и сочетание бактериальных штаммом и плазмид. Мы успешно разработали метод для агробактериальной трансформации пыльцевых зерен однодольных растений.

ВЕЛИКОВА В.Б., ЕДРЕВА А.М., ЦОНЕВ Т.Д. — 2007 г.

Фениламиды – вторичные метаболиты, представляющие собой конъюгаты алифатических полиаминов или арилмоноаминов с оксикоричными кислотами и сочетающие в себе свойства обоих исходных соединений, – вызывают в настоящее время все больший интерес вследствие их повсеместного распространения и многочисленных функций. В настоящей работе представлен краткий обзор распространения, распределения, локализации, метаболизма, а также химического строения и свойств фениламидов, определяющих их физиологические свойства; особое внимание обращено на их роль в развитии растений и в их антистрессовых реакциях. Вслед за основными сведениями о фениламидах изложены новые данные, которые указывают на общее структурное сходство между растительными фениламидами и фениламидами, обнаруженными в ядах насекомых. Эти данные не согласуются с представлением о фениламидах как соединениях, специфичных для растений, и позволяют предположить, что они играют защитную роль в различных организмах.

БОРМОТОВА Т.С., ДМИТРИЕВА Г.А., КУЗНЕЦОВ ВЛ. В., СЕМЕНОВ О.Г., ХОЛОДОВА В.П. — 2007 г.

Исследовали физиологические механизмы адаптации к засухе растений двух аллоцитоплазматических гибридов (АЦПГ) пшеницы (Triticum aestivum L.) с цитоплазмой ржи (Secale cereale L.) и с цитоплазмой эгилопса (Aegilops ovata L.) в сравнении со стандартными районированными сортами яровой пшеницы – Комета и Приокская. В ответ на обезвоживание тканей растения АЦПГ реагировали быстрым снижением интенсивности транспирации. При этом потеря воды у гибридов была значительно меньшей, чем у растений стандартных сортов. При засухе активность пероксидазы достоверно возрастала лишь у АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи, тогда как у растений сорта Комета она сильно понижалась по сравнению с условиями оптимального водообеспечения. Повышение у растений сорта Комета перекисного окисления липидов (ПОЛ) в большей степени, чем у гибридов, также свидетельствовало о недостаточно полной детоксикации у данного сорта перекиси водорода в условиях стресса. При возобновлении полива растений после периода засухи лучшие репарационные возможности были обнаружены у растений АЦПГ по сравнению с растениями стандартных сортов, что проявилось в активации пероксидазы и в снижении ПОЛ, т.е. в более полной ликвидации последствий вызванного засухой окислительного стресса. Представленные данные позволили прийти к выводу, что более высокая засухоустойчивость растений АЦПГ по сравнению с растениями стандартных сортов обусловлена более эффективной антиоксидантной защитой и лучшей репарационной способностью.

ЛЕЙ Ю.Б., ТЯН С.Р. — 2007 г.

Исследовали физиологические и биохимические ответные реакции проростков пшеницы (Triticum aestivum L.) на засуху и УФ-Б облучение, а также на сочетание этих стрессоров. Засуха, УФ-Б и их сочетание подавляли рост проростков на 26.5, 29.1 и 55.9% соответственно. Одной из причин такого эффекта могут быть повреждения, вызванные накоплением Н2О2 и активацией перекисного окисления липидов (ПОЛ). Обнаружена отрицательная корреляция между сырым весом побегов и содержанием Н2О2, сырым весом и содержанием соединений, реагирующих с тиобарбитуровой кислотой (ТБКАП), и положительная корреляция между содержанием Н2О2 и ТБКАП (R2 = 0.9251, 0.9005 и 0.9007 соответственно). При засухе, под воздействием УФ-Б и при совместном действии двух факторов повышались активности супероксиддисмутазы, гваякол-зависимой пероксидазы и аскорбатпероксидазы, в то время как при совместном действии засухи и УФ-Б активность каталазы снижалась. Сочетание двух факторов оказывало более сильное действие, чем каждый из факторов по отдельности. Добавление 0.2 мМ нитропруссида натрия (НП) активировало рост проростков пшеницы при засухе, облучении УФ-Б и комбинировании этих стрессоров, вероятно, благодаря подавлению накопления Н2О2 и ослаблению ПОЛ, а также вследствие активации ферментов антиоксидантной защиты. Однако содержание пролина при обработке НП снижалось.

МАСЛОВ Ю.И., ТАРАХОВСКАЯ Е.Р., ШИШОВА М.Ф. — 2007 г.

В разных таксономических группах водорослей обнаружены практически все известные фитогормоны в концентрациях, сравнимых с их содержанием в высших растениях. Наличие разнообразных как свободных, так и конъюгированных форм гормонов подтверждает существование сложной системы метаболизма и регуляции активности этих веществ. В большинстве случаев спектр биологического действия гормонов водорослей соответствует функциям гормонов у высших растений. Ряд сложных физиолого-биохимических процессов в клетках и тканях водорослей регулируется совместным действием нескольких фитогормонов. Все это позволяет рассматривать гормональную систему водорослей как полноценную систему регуляции.

НЕВЕРОВ К.В., СТРИЖ И.Г. — 2007 г.

В препаратах ФС II разного типа (мембранных фрагментах BBY-типа и “ядрах” ФС II), изолированных из 14-дневных растений гороха (Pisum sativum L.), исследовали спектральные и кинетические параметры фотовыцветания хлорофилла (Хл) и аминокислот в условиях фотоингибирования. Кратковременное освещение (2–4 мин) красным светом высокой интенсивности ( > 610 нм, 800 Вт/м2) препаратов ФС II в условиях как акцепторного, так и донорного фотоингибирования приводило к необратимому фотовыцветанию Хл при 672 и 682 нм. При более продолжительном освещении (свыше 10 мин) доминировал максимум при 682 нм. Рассчитанные кинетические константы скорости фотовыцветания Хл для обоих максимумов как при 20°С, так и при 4°С имели близкое значение в различных условиях фотоингибирования. Спектр действия фотоокисления Хл свидетельствует о том, что фотоингибирование ФС II сенсибилизируется двумя спектральными формами Хл, имеющими максимумы поглощения при 670 и 680 нм. Фотовыцветание аминокислот мембранных фрагментов ФС II было обнаружено только в условиях акцепторного фотоингибирования и имело максимумы при 220 и 274 нм. Фотогенерация супероксидного анион-радикала в условиях донорного фотоингибирования была в 4–6 раз выше, чем в условиях акцепторного фотоингибирования, что, однако, не оказывало заметного влияния на кинетику фотовыцветания Хл и аминокислот в препаратах ФС II. Рассчитанная энергия активации фотоокисления Хл составила 3.5 ккал/моль для акцепторного и 9 ккал/моль для донорного фотоингибирования, что подтверждает наличие биохимических стадий в фотоингибировании ФС II. Совокупность полученных данных позволяет предположить, что как акцепторное, так и донорное фотоингибирование ФС II in vitro сенсибилизируется антенным Хл, а не Хл реакционного центра.

ГЕНЕРОЗОВА И.П., ЖИГАЧЕВА И.В., КОНОВАЛОВ А.И., РЕЗНИК В.С., ФАТКУЛЛИНА Л.Д., ФАТТАХОВ С.Г., ШУГАЕВ А.Г. — 2007 г.

Инкубация митохондрий, выделенных из корнеплодов сахарной свеклы (Beta vulgaris L.), с низкими концентрациями (2 ? 10-9 и 4 ? 10-12 М) препарата мелафен вызывала заметное снижение микровязкости поверхностного липидного бислоя мембран, при этом в 1.4 раза увеличивалась микровязкость в глубоколежащих прибелковых областях липидного бислоя. Препарат не влиял на уровень флуоресценции продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ) в мембранах свежевыделенных митохондрий корнеплода сахарной свеклы и снижал его до контрольных величин в мембранах искусственно “состаренных” митохондрий. Мелафен увеличивал максимальные скорости окисления НАД-зависимых субстратов и эффективность окислительного фосфорилирования, активировал перенос электронов на конечном (цитохромоксидазном) участке дыхательной цепи митохондрий, что, по-видимому, обуславливало активацию энергетических процессов в клетке. Кроме того, увеличение скорости переноса электронов на конечном участке дыхательной цепи митохондрий, вероятно, сопровождалось снижением уровня ПОЛ и предотвращало повреждение мембран митохондрий в условиях стресса. Выдвинуто предположение, что мелафен обладает некоторыми адаптогенными свойствами, о чем свидетельствует тот факт, что его действие на энергетику митохондрий зависит от их функционального состояния.

ЕПРИНЦЕВ А.Т., ФЕДОРИНА О.С. — 2007 г.

Выявлены особенности формирования адаптивной реакции клеток мезофилла и обкладки листьев кукурузы (Zea mays L.) к условиям солевого стресса на уровне функционирования системы ферментов, участвующих в окислении малата. Исследована работа четырех малатдегидрогеназ (МДГ), входящих в состав системы и установлено, что она направлена на поддержание пулов малата и пирувата, необходимых для функционирования цикла Хэтча-Слека и интенсивно расходуемых на нейтрализацию солевого воздействия. Увеличение активности НАД-МДГ было связано с индуцированным солью синтезом дополнительной изоформы МДГ в клетках мезофилла. В клетках обкладки подобных изменений изоферментного спектра не обнаружили.

БРАЗАЙТИТЕ А.А., ГРАЧЕВА Н.В., ГРИШЕНКОВА Н.Н., ДУХОВСКИС П.В., ЛУКАТКИН А.С. — 2007 г.

На молодых растениях кукурузы (Zea mays L.), выращенных в водной культуре в присутствии ионов цинка и никеля, исследовали возможность снижения токсического действия тяжелых металлов (ТМ) синтетическими регуляторами роста цитокининового типа – тидиазуроном и кинетином. При действии ТМ наблюдали подавление прорастания семян и роста молодых растений, изменение состояния мембран и активности аскорбатпероксидазы. Синтетические цитокинин-подобные препараты ослабляли негативные эффекты ТМ; степень влияния регуляторов роста зависела от концентрации и действующего иона. Токсическое действие Zn2+ наиболее эффективно снижалось кинетином, а действие Ni2+ – тидиазуроном.

БРАУН С., ФЕДОРОВА Е.Э. — 2007 г.

Формирование вакуолей в инфицированных клетках клубенька люцерны (Medicago truncatula L.) исследовали методами световой и электронной микроскопии. Гистохимическими методами изучали активность протеаз. Для определения активности протеаз использовали флуорогенные субстраты протеолитических ферментов: 7-амино-4-метилкумарин, CBZ-L-фенилаланил-L-аргинин амида гидрохлорид и родамин 110, бис-(CBZ-L-фенилаланил-L-аргинин амида) дигидрохлорид. Кислотность центральной вакуоли в инфицированных и неинфицированных клетках анализировали с помощью ацидотропного красителя нейтрального красного. Показано, что вакуоли имели высокую протеолитическую активность и кислотность в неинфицированных клетках клубенька и молодых инфицированных клетках. Протеолитическая активность зрелых инфицированных клеток с обоими субстратами в зоне активной азотфиксации была низкой.

ХРЯНИН В.Н. — 2007 г.

Кратко рассмотрены этапы становления учения об эволюции, формировании и проявлении пола у растений. Рассмотрена роль фитогормонов в дифференциации пола у двудомных и однодомных растений.

ШАРОВА Е.И. — 2007 г.

Рассмотрены строение, классификация, активность и функции экспансинов – белков, которые были открыты как медиаторы рН-зависимого растяжения первичных клеточных стенок. Так как у экспансинов не обнаружено ферментативной активности и их действие на растяжимость клеточных стенок обратимо, они предположительно разрывают водородные связи между полисахаридами стенок, растянутых тургорным давлением. Экспансины делят на четыре семейства: экспансины А (EXPA), экспансины B (EXPB), экспансиноподобные белки A и экспансиноподобные белки B. Экспансины A наиболее сильно действуют на обогащенные ксилоглюканами клеточные стенки I типа, характерные для двудольных растений, а EXPB – на присущие злакам стенки II типа, содержащие много арабиноксиланов и -глюканов. В каждом растении экспансины представлены множеством генов, транскрипция которых изменяется в ходе развития, контролируется фитогормонами и условиями внешней среды. Наиболее экспериментально обосновано участие экспансинов в регуляции растяжения клеток. Тем не менее, постепенное замедление роста в процессе дифференцировки клеток связано не столько с уменьшением активности экспансинов, сколько с утратой способности клеточных стенок на них реагировать. Экспансины регулируют апикальный рост волосков семян хлопчатника и корневых волосков. Заложение листового примордия связано с локальной экспрессией генов экспансинов в апикальной меристеме побега. Они также нужны для размягчения стенок нерастущих клеток созревающих плодов, отделительного слоя, пестика.

ГУ В., ИЕ Ш., ЛИ Ю.-Х. — 2007 г.

Кофеинсинтаза чая (КС) – основной фермент синтеза кофеина в растениях чая (Camellia sinensis L.). Мы систематически исследовали экспрессию этого фермента и с помощью нозерн-блот-анализа обнаружили, что она была эффективной в листьях, но не в стеблях или корнях растений. Экспрессия была более активной в листьях, выросших летом, в сравнении с весенними листьями. Уровень экспрессии заметно возрастал в листьях затененных или удобренных растений. При сравнении листьев одного и того же побега было обнаружено, что экспрессия была гораздо более активна в молодых листьях (почка и первый лист), чем в более развитых втором и третьем листьях. In situ гибридизация РНК показала, что экспрессия гена КС была более активна в палисадной паренхиме и эпидермисе листьев, покрытом кутикулой, чем в губчатой паренхиме и гиподерме.

КИМ Д.С., КИМ Д.Ю., КИМ И.Г., ЛИ Д.Г., СО Ё.В., СОНГ Р.Ч., ЧЖАН Ч.С. — 2007 г.

Гипоксия, возникающая при затоплении полей, негативно сказывается на урожайности сельскохозяйственных культур во многих странах мира. Для изучения процессов в корнях пшеницы (Triticum aestivum L.) при гипоксии на уровне транскрипции мы создали библиотеку кДНК растений пшеницы, выращенных в условиях контролируемого гипоксического стресса. Из полученных 1344 последовательностей 1274 имели длину не менее 50 п.н. Их мы сгруппировали в 879 наборов неперекрывающихся последовательностей при помощи программы Phrap. Их сравнение с базой данных несокращенных последовательностей при помощи программы BLASTx показало, что 494 последовательности имеют высокую гомологию с известными аминокислотными последовательностями растений (E < e-10). Сто двенадцать клонов не имели гомологии ни с какими последовательностями EST (от xpressed equence ag) пшеницы в базе данных. Для 118 клонов мы оценили уровень их транскрипции в условиях гипоксии и провели их функциональную классификацию по ген-онтологической системе. Полученные нами результаты могут быть полезным источником информации для дальнейших исследований реакции корней пшеницы на затопление.