научный журнал по биологии Журнал общей биологии ISSN: 0044-4596

КИШКИНЁВ Д.А., ЧЕРНЕЦОВ Н.С. — 2014 г.

В настоящее время можно считать доказанным наличие у птиц как минимум двух независимых систем магниторецепции, основанных на разных биофизических принципах, локализованных в разных частях тела и имеющих разную иннервацию. Одна магниторецепторная система локализована в сетчатке глаза и, возможно, основана на фотозависимых бирадикальных химических реакциях на основе белка криптохрома. Информация от этих магниторецепторов обрабатывается в специализированной области зрительного гиперпаллиума, так называемом кластере N. Есть основания полагать, что зрительный магниторецептор обеспечивает восприятие компасной информации, необходимой для ориентации мигрирующих птиц. Вторая магниторецепторная система, вероятно, основана на магнитных свойствах соединений железа (биогенного магнетита), расположена где-то в надклювье (точная локализация и ультраструктура рецепторов неизвестна) и иннервируется глазной ветвью тройничного нерва. Не исключено, что эта система участвует в репрезентации пространства, обеспечивая или аналог карты, или более примитивные “реперы”, основанные на регулярной пространственной вариации геомагнитного поля. Магнитная “карта”, по-видимому, обеспечивает процесс навигации мигрирующих птиц на масштабе сотен и тысяч километров. Помимо этих двух систем, существование которых можно считать достаточно убедительно показанным (даже если их детали не до конца выяснены), есть данные о наличии у птиц третьей системы магниторецепции, основанной на деятельности вестибулярного аппарата. Не исключено, что магниторецепция на основе оксидов железа происходит в лагене (структура, гомологичная улитке внутреннего уха сумчатых и плацентарных млекопитающих), а полученная информация обрабатывается в вестибулярных ядрах головного мозга. Существование этой магниторецепторной системы нуждается в дополнительном подтверждении, а ее функция остается полностью неизвестной.

БОРОДИН А.В., ФОМИНЫХ М.А., ЯЛКОВСКАЯ Л.Э. — 2014 г.

На примере нижней челюсти рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) продемонстрирована целесообразность модульного подхода при оценке величины флуктуирующей асимметрии (ФА) комплексных морфологических структур. С помощью метода геометрической морфометрии оценена ФА формы двух отделов (модулей) нижней челюсти, выделяемых на основании их морфофункциональных особенностей, и выявлены различия как по ФА отдельных меток, так и по интегральным показателям асимметрии. Независимо от года исследования, пола и возраста особей наиболее асимметричным является задний отдел, включающий заднюю часть нижнечелюстной дуги и отростки, наименее - передний отдел, включающий диастемную область. Полученные результаты свидетельствуют о том, что модульность комплексных морфологических структур следует учитывать при анализе ФА.

АЛЕКСЕЕВ В.Р. — 2014 г.

МИРКИН Б.М., НАУМОВА Л.Г. — 2014 г.

ПАВЛИНОВ И.Я. — 2014 г.

ПРОВОРОВ Н.А., ТИХОНОВИЧ И.А. — 2014 г.

При объединении генетических систем разнородных организмов возникает три типа надвидовых систем наследственности: метагеном (совокупность наследственных факторов микробного сообщества, занимающего определенную нишу), симбиогеном (функционально интегрированная система генов, которые принадлежат тесно взаимодействующим партнерам симбиоза) и хологеном (система наследственности симбиогенно возникшего организма). Целостность метагенома связана с координированной регуляцией и горизонтальным переносом генов разнородных организмов, а в случае почвенных микробиоценозов - также и с поддержанием стабильного пула внеклеточной ДНК. Становление симбиогенома определяется сигнальными взаимодействиями партнеров, которые контролируют формирование объединенных метаболических путей, а также обслуживающих эти пути клеточных и тканевых структур. Трансформация симбиогенома в хологеном основана на эндосимбиотическом переносе генов от микросимбионтов к хозяину. У бактерий эта трансформация сопряжена со становлением многокомпонентных и редуцированных геномов, характерных для экологически и генетически облигатных симбионтов, а также рудиментарных геномов, свойственных клеточным органеллам. При этом строгость передачи симбионтов в поколениях хозяина эволюционировала от псевдо-вертикальной (через внешнюю среду) к трансэмбриональной (через зародыши и окружающие их ткани) и трансовариальной передаче (через половые клетки), на основе которой сформировалась система цитоплазматического наследования органелл. Предложена гипотеза о возникновении эндофитного симбиогенома растений на основе почвенного метагенома, контролируемого хозяином путем его активного вмешательства в quorum sensing авторегуляцию микробного сообщества.

ПЕРМОГОРСКИЙ М.С. — 2014 г.

В статье анализируется современное состояние гипотезы "нетранзитивной конкуренции". Под нетранзитивной конкуренцией понимается такой тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид доминирует над вторым видом, этот второй доминирует над третьим, который в свою очередь доминирует над первым (A>B, B>C, C>A). В первой части статьи приводится краткий обзор работ, посвященных изучению межвидовых взаимоотношений подобного рода, а также рассматриваются имитационные модели, позволяющие теоретически объяснить эти процессы. Для возникновения нетранзитивной конкуренции необходимо (но достаточно ли?), чтобы сообщество обладало достаточным потенциалом изменчивости, взаимодействие видов осуществлялось в условно ограниченном стабильном пространстве, существовала плата за приобретенные конкурентные способности. Во второй части гипотеза "нетранзитивной конкуренции" сопоставляется с концепцией нейтральности С. Хаббела и нишевой концепцией Вольтерры-Гаузе. Предполагается, что основные результаты позволят сделать некоторые обобщения, что может послужить стимулом глубже осознать особенности межвидовых взаимодействий.

КАРЕЛИН Д.В., ПОЧИКАЛОВ А.В. — 2014 г.

Проанализированы результаты полевых наблюдений (2011-2013 гг.) за разложением основных фракций надземного растительного тундрового опада, выложенного в кустарниковой тундре и южной тайге. Данные получены с помощью одновременного применения методов оценки потери массы и эмиссии СО 2 к одним и тем же пробам опада, что является методически новым приемом. Это позволило, в частности, оценить участие фрагментации и выщелачивания в разложении, а также восстановить подробную внутригодовую динамику процесса деструкции, включая зимний период. Выявлена более значительная роль в разложении эдафо-климатических факторов по сравнению с физико-химическими свойствами опада. Обсуждается значение пространственно-временного масштаба и наблюдаемой вариации значимых факторов разложения для их иерархии в конкретном исследовании. В ходе сравнительного анализа обсуждается обширная база литературных данных по разложению опада в криогенных и бореальных сообществах (29 источников).

АКУЛОВ А.Е., БУХТИЯРОВ В.И., ГАНИМЕДОВ В.Л., ГЕРЛИНСКАЯ Л.А., КОЛЧАНОВ Н.А., КОПТЮГ И.В., МОШКИН М.П., МУЧНАЯ М.И., ПЕТРОВСКИЙ Д.В., РОМАЩЕНКО А.В., САВЕЛОВ А.А., САГДЕЕВ Р.З., САДОВСКИЙ А.С., ТРОИЦКИЙ С.Ю., ФОМИН В.М. — 2014 г.

Адаптация к подземному образу жизни подземных грызунов, роющих ходы передними зубами, предполагает формирование механизмов защиты от вдыхаемых в процессе рытья пылевых частиц разного размера. Таковыми могут быть видовые особенности организации воздушных потоков в носовой полости. Для проверки данного предположения были выполнены сравнительные исследования геометрии и аэродинамики носовых ходов у типичного представителя подземных грызунов - обыкновенной слепушонки и представителя наземных видов - домовой мыши. Численное моделирование воздушных потоков и осаждения микро- и наноразмерных аэрозолей показало, что седиментация модельных частиц на всей поверхности носовых полостей выше у слепушонки, чем у мыши. Вместе с тем осаждение частиц на поверхности обонятельного эпителия, наоборот, значительно меньше у норного грызуна по сравнению с наземным. Адаптивная значимость последнего обоснована экспериментальным изучением поступления наночастиц гидратированного оксида марганца MnO • (H 2O) x и ионов Mn из носовой полости в головной мозг. Методом магнитно-резонансной томографии (МРТ) было установлено, что при интраназальном введении частиц или ионов их поступление в обонятельные луковицы не отличается у исследуемых видов. Тогда как при ингаляции наноразмерных аэрозолей MnCl 2 накопление Mn в обонятельных луковицах мыши значительно превосходит таковое у слепушонки. Таким образом, морфология носовых ходов как фактор, определяющий аэродинамику верхних дыхательных путей, обеспечивает норным грызунам более эффективную по сравнению с наземными защиту от вдыхаемых аэрозолей как легких, так и головного мозга.

МИРКИН Б.М., НАУМОВА Л.Г. — 2014 г.

Рассматриваются тенденции развития двух главных разделов фитоценологии - синтаксономии (классификации растительности) и динамики растительности. В конце ХХ в. произошли консолидация исследований в области синтаксономии на платформе подхода Браун-Бланке, развитие синтаксономии за счет изучения растительности новых районов и внедрение информационных технологий. В России подход Браун-Бланке стал использоваться лишь в 1980-х годах, так как до этого его распространению препятствовал политический климат в стране. В настоящее время синтаксономия растительности России включает 80 классов, 169 порядков и 377 союзов, причем значительная часть этих синтаксонов - новые для науки. В теории динамики растительности в ХХ в. произошла смена парадигм - от органицизма к концепции континуума. В ХХI в. интерес к вопросам общей теории сукцессий спал, и выявлялись частные закономерности разных типов сукцессий.

ЗАБОТКИНА Е.А., КОПЫЛОВ А.И., КРЫЛОВА И.Н., МАСЛЕННИКОВА Т.С., МИНЕЕВА Н.М., РОМАНЕНКО А.В. — 2014 г.

В летний сезон 2010 г. предприняты исследования обилия и продуктивности пикоцианобактерий в Горьковском и Чебоксарском водохранилищах. Установлено, что в эвтрофных водохранилищах Средней Волги численность и биомасса пикоцианобактерий, в среднем для столба воды, колебалась в пределах (34-322) х 10 3 кл/мл и 38-455 мг/м 3, соответственно. В более продуктивном Чебоксарском водохранилище вклад пикоцианобактерий в общую биомассу и продукцию фитопланктона (соответственно 4.7 ± 0.7 и 8.3 ± 1.3%) был ниже, чем в менее продуктивном Горьковском (соответственно 10.6 ± 2.1 и 19.2 ± 3.0%). В водохранилищах обнаружена высокая зараженность пикоцианобактерий вирусами. Частота видимых инфицированных клеток и вирус-индуцированная смертность пикоцианобактерий в Чебоксарском водохранилище (3.2 ± 0.4% от общей численности и 21.8 ± 2.9% от суточной продукции) были существенно выше, чем в Горьковском (1.7 ± 0.2% от общей численности и 11.0 ± 1.7% от суточной продукции). Полученные результаты свидетельствуют, что в эвтрофных водохранилищах в период летнего "цветения" воды крупными цианобакте-риями вирусы играют существенную роль в регулировании численности пикоцианобактерий.

ГОРНОСТАЕВ Н.Г., КАРПОВА Я.Д., ЛЮПИНА Ю.В., МИХАЙЛОВ В.С., ОРЛОВА А.Ш., ШАРОВА Н.П. — 2014 г.

Нервная и иммунная системы имеют много общего в организации и функционировании у различных многоклеточных организмов от насекомых до млекопитающих. Нервная и иммунная системы способны эффективно регулировать работу друг друга в зависимости от состояния организма посредством обмена информацией через малые молекулы, олигопептиды, цитокины и нейропептиды. Многие малые молекулы – трансмиттеры, сигнальные пептиды, их источники и рецепторы являются общими для нервной и иммунной систем. Формирование нервной и иммунной систем в онтогенезе и функционирование во взрослом организме находятся под контролем универсальной протеолитической убиквитин-протеасомной системы (УПС). УПС регулирует ключевые биохимические процессы в обеих системах, обеспечивая возникновение синаптических связей и синаптическую пластичность и управляя иммунными реакциями организма. В обзоре рассматриваются молекулярные механизмы функционирования и взаимодействия нервной и иммунной систем у представителей беспозвоночных и позвоночных животных. Особое внимание уделяется УПС в реализации этих процессов.

ГАВРИЛОВ В.В. — 2014 г.

Полевые работы проводили с 15-20 мая в 1984, 1985, 1987, 1988 и 1990 гг. на стационарах орнитологического отряда ИБПС ДВО РАН в Нижнеколымском районе Якутии; с 1 июня 1994 г. на северном побережье Пухового Залива южного о. Новой Земли; с 1 июня в 1995 - 1997 гг. на мысу Белый нос Югорского полуострова. Обнаружены классические ассоциации в межвидовых стаях куликов между следующими видами: бурокрылой ржанкой и краснозобиком, дутышем и американским бекасовидным веретенником, дутышем и чернозобиком, тулесом и чернозобиком. Однако общее число птиц, образующих ассоциации, невелико. Для видов "А" (тулес, бурокрылая ржанка, дутыш) наблюдения не выявили никаких различий в поведении мигрирующих птиц в межвидовых или конспецифичных стаях. Напротив, виды "Б" (чернозобик, краснозобик, американский бекасовидный веретенник) сильно меняют свое поведение в зависимости от того находятся они в ассоциации или без нее. Для видов "А" нет никаких преимуществ при объединения в ассоциации. Для видов "Б" существуют значительные преимущества при образовании ассоциаций: существенно возрастает доля времени, которую птицы тратят на кормежку; увеличиваются затраты времени на отдых, падают затраты времени на осматривание, бдительность (готовность действовать); увеличивается безопасность птиц. С другой стороны, для видов "Б" существуют недостатки при образовании ассоциаций: межвидовая конкуренция за пищу; использование видом для кормежки неоптимального местообитания, за счет чего тоже может существенно возрастать доля времени, которую птицы вынуждены тратить на кормежку. Высказано предположение, что для видов "Б" преимущества ассоциаций несколько нивелируются их недостатками, что и объясняет невысокое число птиц, образующих ассоциации.

ЖУРАВЛЕВ А.Ю. — 2014 г.

Успехи молекулярной биологии, заставившие переосмыслить базовые представления о родстве и путях эволюции крупных групп (“типов”) многоклеточных животных, с большим вниманием были встречены палеонтологами, чем неонтологами. Это неудивительно: именно ископаемая летопись является надежным проверочным тестом для молекулярно-биологических гипотез. Палеонтологическая летопись показывает, что между различными “типами”, объединяемыми ныне в ветвь Ecdysozoa, - членистоногими, онихофорами, тихоходками, приапулидами, волосатиками - существовало множество переходных форм, вымерших еще в раннем палеозое. Облик этих организмов вполне соответствует гипотетическим исходным формам, которые должны были существовать, судя по онтогенезу онихофор. Остатки каких-либо животных, которые даже с очень большой натяжкой можно было бы рассматривать как промежуточные формы между членистоногими и кольчецами, в ископаемой летописи полностью отсутствуют. Древнейшие Deuterostomia - единственной ветви Bilateria, не оспариваемой ни одной из дисциплин, - хотя и в меньших подробностях, позволяют воссоздать их раннюю историю и указывают на наличие подвижных двусторонне-симметричных форм в начале становления как хордовых, так и гемихордовых и иглокожих. Сложнее понять раннюю эволюцию Lophotrochozoa, поскольку в отличие от других ветвей Bilateria их древнейшие остатки представлены исключительно скелетными ископаемыми. Однако именно общность скелетных микроструктур у моллюсков, брахиопод и мшанок, не встречающихся у других Metazoa, указывает на то, что среди древнейших Lophotrochozoa были близкородственные формы, часть которых являлась сидячими сестонофагами, часть - подвижными эпибентосными детритофагами. В совокупности современные данные молекулярной биологии, палеонтологии и сравнительной эмбриологии/анатомии, вышедшие на новый уровень с внедрением новых методов микроскопии, позволяют из всех предположений о происхождении Metazoa наименее вероятными считать гипотезы организма, подобного гастрее, или иного планктонного предка. Более вероятно, что общий предок Bilateria был подвижным эпибентосным животным, а стремительная диверсификация Metazoa, охватившая конец эдиакарского - начало кембрийского периодов (около 40 млн лет) являлось реальным событием, которому предшествовала длившаяся более миллиарда лет сборка метазойного генома у общих предков Opisthokonta и Unikonta в целом.

МАРТЫНЕНКО В.Б., МИРКИН Б.М., НАУМОВА Л.Г., ШИРОКИХ П.С. — 2014 г.

Обсуждаются возможности использования синтаксонов флористической классификации для анализа вторичных восстановительных сукцессий после рубки лесов в Южно-Уральском регионе. Рассматриваются особенности классификации сообществ вторичных лесов, которые могут быть подчинены синтаксонам коренной растительности как субассоциации или систематизированы в соответствии с “дедуктивным” методом классификации по К. Копечки и С. Гейни. Приводится пример анализа сукцессионной системы сообществ, сформировавшихся после вырубки гемибо- реальных светлохвойных травяных лесов ассоциации Bupleuro-Pinetum. В этой системе имеют место процессы дивергенции и конвергенции сукцессионных серий. Дивергенция происходит в результате снятия влияния эдификаторной роли доминантов и проявления различий увлажнения почв, а также вследствие обогащения почв минеральными элементами при сжигании порубочных остатков. Тренды изменения видового богатства в ходе восстановительных сукцессий имеют различный характер и зависят от особенностей экотопов. В ходе сукцессии проявляются модели толерантности и ингибирования.

ОЗЕРОВА Л.В., ТИМОНИН А.К., ШАНЦЕР И.А. — 2014 г.

Южноафриканские суккулентные представители трибы Senecioneae, по-видимому, происходят от несуккулентных форм, населявших прилежащие семиаридные или более гумидные территории Южной или Юго-Восточной Африки. Формирование суккулентной организации происходило, вероятно, последовательно в четырех филумах по мере заселения ими аридных областей Юго-Западной Африки. Первым филумом, выработавшим суккулентную организацию, была клада Senecio medley-woodii, представленная травянистыми густо опушенными листовыми суккулентами без специализированной водозапасающей ткани в листьях. Вслед за ней суккулентную организацию выработали представители клады Othonna, но большинство из них – клубневые или каудексные травы с гемисуккулентными или несуккулентными однолетними побегами. Лишь немногие виды – стеблевые суккуленты, а еще меньшее число видов – листовые суккуленты. Однако ни у одного из них нет густого опушения листьев. Виды Curio вместе с рядом видов Senecio составляют группу с неразрешенными филогенетическими связями, которая возникла скорее всего немного позже клады Othonna. В противоположность видам Othonna лишь два вида Senecio из этой группы и один вид Curio представлены соответственно клубневыми геофитами и стеблевыми суккулентами. Они обитают на территориях, где нет похожих видов клады Othonna. Большинство же видов этой группы – листовые суккуленты без опушенных листьев, но со специализированной водозапасающей тканью в мезофилле. Отмеченные различия между кладами, по нашему мнению, маркируют различия между занимаемыми ими адаптивными зонами в смысле Дж.Г. Симпсона, хотя мы не можем сколько-нибудь ясно охарактеризовать эти зоны. Эти различия позволяют представителям данных клад сосуществовать в аридных биотопах Юго-Западной Африки и, вероятно, эффективно противостоять проникновению туда видов самой поздней клады Kleinia. Соответственно последние обитают главным образом в семиаридных и аридных регионах Юго-Восточной, Восточной и Северной Африки, на Канарских островах и Аравийском полуострове. Лишь единичные стеблесуккулентные виды клады Kleinia заселили аридные территории Юго-Западной Африки, на которых отсутствуют стеблесуккулентные виды Othonna, Senecio и Curio. Реконструированное возникновение суккулентной организации у южноафриканских представителей трибы Senecioneae согласуется с правилом конкурентного исключения Гаузе.

АЛЕЙНИКОВ А.А., ЕВСТИГНЕЕВ О.И., ЛОГОФЕТ Д.О., МОРОЗОВА А.О. — 2014 г.

Однородная марковская цепь из трех агрегированных состояний “пруд - болото - лес” предложена в качестве модели циклических зоогенных сукцессий, вызванных жизнедеятельностью бобра Castor fiber L.( СВЖБ), в лесном биогеоценозе. Для калибровки переходной матрицы цепи оказалось достаточно данных исследований, проведенных в заповеднике “Брянский лес” в 2004-2008 гг. По формулам теории конечных однородных цепей Маркова получены основные результаты калиброванной модели: стационарное распределение вероятностей состояний цепи, матрица ( T ) средних времен первого достижения и средние длительности ( Mj ) стадий сукцессии. Первое показывает распределение относительных площадей под стадиями сукцессии при длительном сохранении существующих тенденций и темпов сукцессионных переходов - оно оказалось близким к наблюдаемому. Матрица T обеспечивает количественные характеристики циклического процесса, уточняя диапазоны для длительности стадий, предложенные экспертами в концептуальной схеме сукцессии. Расчетные величины Mj выявляют потенциальные несоответствия между эмпирическими данными, обобщающим их экспертным знанием и принятыми постулатами математической модели. Расчетное значение М 2 оказалось вне экспертного диапазона, и это дало повод усомниться в справедливости соответствующей экспертной оценки, выбранном способе агрегации состояний цепи или/и точности данных, т.е. извлечь определенные “уроки” из не вполне удачной калибровки. Среди возможных направлений совершенствования модели обсуждаются: дезагрегация агрегированных состояний растительности, отказ от постулата однородности во времени или от марковского свойства цепи.

БАРЫШЕВ И.А. — 2014 г.

На основе собственного материала исследованы факторы формирования реофильного макрозообентоса Восточной Фенноскандии с помощью анализа соответствия с удаленным трендом (DCA). Показано, что структура донных сообществ зависит не только от климатических условий, но и от близости проточных озер и степени урбанизации территории. Вероятно, органическое вещество и биогенные элементы, поступающие из озер и с территории водосбора, увеличивают трофность водотоков, что в условиях Севера вызывает возрастание биомассы, видового богатства зообентоса и доли фильтраторов в донных сообществах.

ВЛАДИМИРОВА Э.Д., МОРОЗОВ В.В. — 2014 г.

Формализм, позволяющий описать поведение животных, базируется на модели информационного взаимодействия особи и среды обитания, представленной в виде агрегата из двух блоков. Первый блок, соответствующий системе восприятия, представляет собой вероятностный оператор: среди объектов, случайно встреченных при перемещении, он выбирает объект определённого класса. После выбора объект сохраняет актуальность в качестве входного символа второго блока агрегата в течение одного или нескольких тактов его работы. Второй блок представляет собой конечный структурный вероятностный автомат, порождающий выходные реакции в ответ на поступивший входной символ. По мере взаимодействия с выбранным объектом структурный автомат, состоящий из элементарных автоматов, продуцирует цепочку выходных реакций. После того как актуальность предыдущего входа структурного автомата исчерпана, агрегат переходит к следующему такту работы, причем вероятностный оператор вновь приходит в рецептивное состояние и генерирует новый выход. "Входам" автомата соответствуют объекты определенных классов, избирательно воспринятые особью, "выходам" - последовательности элементарных двигательных реакций. По материалам троплений следов кормопоисковой активности куниц составлены: входной и выходной алфавиты агрегата, матрица сопряжений входных сигналов и внутренних состояний первого элементарного автомата, входящего в состав второго блока, а также матрицы переходных вероятностей для состояний элементарных автоматов второго блока, определенные для одного из классов объектов внешней среды при кормопоисковой форме активности. Формализм позволяет переводить полевые материалы троплений в унифицированную форму, отмечать ключевые обстоятельства поведенческой активности зверей и проводить детальный анализ данного природного феномена.

ФРИДМАН В.С. — 2014 г.

Исследованы концептуальные основания модели "усиления" (reinforcement), играющей важную роль в объяснительных схемах эволюционной теории. Согласно современным представлениям, "усиление" (препятствий к скрещиванию под действием отбора при вторичном контакте с гибридизацией двух существенно дивергировавших форм до уровня, обеспечивающего их нескрещиваемость, с прекращением начавшейся гибридизации) должно быть обычным или даже часто встречающимся явлением. На деле же оно редко, отдельные случаи приходится специально выискивать, все они достаточно сомнительны и т.д. Анализируются эмпирические данные "за" и "против" "усиления" преимущественно на орнитологическом (и другом зоологическом) материале. Показано, что в подавляющем большинстве ситуаций, согласно теории требующих "усиления", оно тем не менее не происходит. Напротив, наблюдается нечто прямо противоположное - отбор на увеличение нескрещиваемости не только не "затыкает течь" в генофондах форм, созданную их гибридизацией в зоне вторичного контакта, но формируется устойчивая гибридная зона, служащая каналом обмена генами между формами. Последние могут "заимствовать" чужие гены через гибридизацию, не теряя при этом обособленности видового уровня. Это достигается действием системы распознавания "своих" и "чужих" в контактирующих популяционных системах обоих форм. В зоне вторичного контакта, как правило, условия таковы, что особи постоянно "ошибаются", образуют смешанные пары и производят гибридов, т.е. распознавание "своих" и "чужих" на уровне особей часто неэффективно, и особенно на краю ареала, в зоне вторичного контакта и пр. Эффективное же распознавание, обеспечивающее обособленность видового уровня даже в условиях продолжающейся гибридизации, происходит при включении особей разного происхождения - фенотипически "чистых", гибридов и бэккроссов - в пространственно-этологическую структуру популяций той и другой формы, при приобретении территорий в сложившихся группировках, включении в стаи и другие внутрипопуляционные объединения резидентных особей. Причём в группировки обеих форм предпочтительно включаются фенотипически "свои" ("чистые") особи и отторгаются "чужие", включая гибридов с промежуточным фенотипом. Если формы достигли видового уровня обособленности, гибридные особи не формируют собственных устойчивых группировок, а поодиночке пытаются встроиться в поселения обоих родителей, что у них получается существенно хуже фено-типически "чистых" особей данной формы. Таким образом, гибриды направленно исключаются из популяционных систем обеих форм даже в случае, когда гибридизация продолжается, продуцируя их в достаточном количестве, а сами гибриды с бэккроссами не уступают "чистым" особям ни в выживаемости, ни в репродуктивном успехе (те, которые стали резидентами, заняли территории и размножаются). Показано, что обычные примеры "усиления" не только немногочисленны, но находят иное объяснение. В том числе "расщепление" популяционных систем, порождающее две формы с разной экологией, с последующим укреплением/усилением данной дивергенции половым отбором лучше объясняется нашей моделью распознавания "своих" и "чужих", нежели "усилением". На этом основании сделан вывод, что модель "усиления" нескрещиваемости в зонах вторичного контакта с гибридизацией не поддерживается данными, так же как следующая из неё модель "смещения признаков" (diaracter displacement). Причины ее популярности, по всей видимости, заключаются в соответствии "идеологии" более общей теории, разделяемой большинством исследователей и в целом соответствующей фактам (в данном случае синтетической теории эволюции).