ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2012, том 59, № 4, с. 483-490
УДК 581.1
МИХАИЛ ХРИСТОФОРОВИЧ ЧАЙЛАХЯН: СУДЬБА УЧЕНОГО
ПОД ЗНАКОМ ФЛОРИГЕНА © 2012 г. Г. А. Романов
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии растений
им. К.А. Тимирязева РАН, Москва Поступила в редакцию 03.10.2011 г.
Чем значительнее открытие, сделанное ученым, тем большее влияние оно оказывает на судьбу своего автора. Теория флоригена — гормона цветения, выдвинутая М.Х. Чайлахяном в 1936 г., поначалу оказалась неугодной тогдашним властям СССР, навлекла на ученого тяжелые испытания. Однако М.Х. Чайлахян не отрекся, как многие другие, от своих научных убеждений, а продолжал их отстаивать вопреки травле и угрозам. Впоследствии, наоборот, эта же теория способствовала всемирной славе ее создателя, хотя при жизни М.Х. Чайлахяна флориген не был окончательно химически идентифицирован. М.Х. Чайлахян был близок к тому, чтобы первым установить белковую природу флоригена, но даже его долгой жизни не хватило для идентификации этой неуловимой тогда субстанции.
Ключевые слова: высшие растения - флориген — цветение — гормональная теория — фотопериодизм — белки ¥Т
О Михаиле Христофоровиче Чайлахяне и его главном научном открытии — флоригене — написано немало очерков и статей, в том числе опубликованных в журнале "Физиология растений" [1-4], однако многие существенные детали его биографии и научного поиска остаются малоизвестными широкой аудитории. При этом М.Х. Чайлахян — один из самых известных в стране и за рубежом отечественных ученых, научные предвидения которого блестяще подтвердились, а труды, опубликованные еще в советских журналах, активно цитируются до сих пор. Этот краткий биографический очерк показывает, как непросто складывалась судьба выдающегося ученого и его открытия даже в такой, казалось бы, "мирной" области науки, как физиология растений.
М.Х. Чайлахян переехал в Москву из Ленинграда в 1934 г. вместе с Лабораторией биохимии и физиологии растений (ЛАБИФР), в которой он проводил исследования под руководством акад. А.А. Рихтера. Еще будучи в Ленинграде, М.Х. Чайлахян начал работу по изучению фотопериодической реакции растений, о чем свидетельствуют его публикации начала 30-х годов [57], и затем продолжил свои научные изыскания в Институте физиологии растений РАН. Фотопериодизм у растений был ранее (в 1920 г.) подробно
Адрес для корреспонденции: Романов Георгий Александрович. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН. Факс: 007 (499) 977-80-18; электронная почта: gar@ippras.ru
описан в классической работе Gardner и Allard [8], однако оставалось неизвестным, чем и как растение чувствует чередование периодов света и темноты и определяет их длительность. Поначалу казалось очевидным, что растение воспринимает эти внешние сигналы своей наиболее чувствительной и подвижной частью, а именно стеблевым апексом, который и реагирует на них переключением развития с вегетативного на генеративное. Эта очевидность вроде бы подтверждалась и в экспериментах [9, 10], в которых было показано, что у деко -ративного растения Cosmos bipinnatus фотопериодическая стимуляция апексов боковой ветви может вызвать локальное цветение независимо от состояния остальной части растения.
С другой стороны, появлялись факты, указывающие на то, что места восприятия фотопериодического сигнала растениями и места ответной реакции могут быть пространственно разделены. Одним из первых на это обратил внимание Разумов [11], который изучал клубнеобразование у фотопериодически чувствительных сортов картофеля. Поэтому и в отношении цветения "очевидная" точка зрения уже не казалась бесспорной. Это побудило физиологов растений проверить гипотезы экспериментально, благо к тому времени такое исследование стало вполне осуществимым. В 1934 г. опубликовал свои результаты американский ученый Knott [12], который давно изучал явление фотопериодизма и в своих предшествующих работах доказывал, что именно
стеблевой апекс "чувствует" длину светового дня [10]. На этот раз Knott проводил опыты на шпинате и вынужден был признать, что, по крайней мере, у этого растения фотопериодизм воспринимается не только верхушкой стебля, но и листьями. Роль листьев в зацветании он обозначил словом "hasten" (ускорять). При этом Knott высказал осторожное предположение о том, что участие листьев шпината в ускорении ответа на фотопериод, благоприятный для репродуктивного роста, может состоять в продукции некоей субстанции, или стимула, который транспортируется в точку роста [12]. Следует отметить, что в этой статье из пяти цитируемых и обсуждаемых работ две представляли собой работы отечественных ученых: вышеупомянутого Разумова [11], а также Тагее-вой [13], доказавшей неучастие фотосинтеза в процессах индукции зацветания. Никаких исследований Knott по этой тематике далее не последовало, по крайней мере, нам о них неизвестно.
Однако параллельно эта же тематика активно развивалась в СССР, и уже в 1936 г. появилось сразу несколько публикаций, указывающих на роль листьев как главных рецепторов фотопериодического сигнала. Основными публикациями надо признать три статьи Чайлахяна, опубликованные в самом престижном тогда в стране научном журнале: "Доклады Академии наук СССР" [14-16]. Свои опыты Чайлахян проводил, главным образом, на хризантемах, у которых резко ускоряется наступление цветения в условиях короткого дня. Использовав приемы локального освещения растений и удаления части органов, Чайлахян доказал, что именно лист является основным органом восприятия фотопериодизма. При этом он выдвинул вполне материалистическое объяснение разобщенности мест восприятия фотопериодической стимуляции и ответной реакции растения. В своих статьях Чайлахян сформулировал представление о "флоригене" как о веществе гормональной природы, которое образуется в листе под влиянием благоприятного фотопериода и затем перемещается в стеблевой апекс, вызывая превращение апикальной меристемы из вегетативной в генеративную (флоральную). Чайлахян писал [16]: "... мы можем назвать этот цветообра-зующий или цветочный гормон более кратко — флориген, что значит "цветообразователь" и что отражает основную функцию этого вещества в растительном организме".
Надо признать, что Чайлахян нашел удачный термин для обозначения подвижной субстанции, переносящей сигнал цветения от листа к апексу. Этот термин пережил своего создателя и стал настолько общепринятым в мировой литературе, что многие современные авторы уже не знают его происхождения и даже приписывают его интро-
дукцию в научный лексикон другим ученым (см., например, [17]).
Таким образом, восприятие фотопериода у растений происходило в листьях, где функционировал и компактный "биокалькулятор", позволяющий оценить продолжительность светового периода (как выяснилось позже, для растения важна продолжительность не столько световой, сколько темновой фазы суток).
Чайлахян не ограничился установлением локализации фотопериодической индукции. Еще во второй половине 30-х годов он провел десятки экспериментов для доказательства наличия фло-ригена у растений разных видов, его образования в листьях, определения скорости и направления передвижения флоригена в растении. В качестве методических приемов использовались, в том числе, кольцевание растений и прививки, включая межвидовые. В результате Чайлахян пришел к заключению, что флориген — это универсальная субстанция, он не обладает специфичностью как в отношении типа фотопериода, так и вида растений, может передвигаться по флоэме на длинные дистанции как вверх, так и вниз по стеблю со скоростью около 2 см в сутки.
При этом Чайлахян мыслил масштабно: после признания флоригена в качестве нового фитогор-мона он пришел к общей концепции гормональной регуляции роста и развития растений. В то время был хорошо известен только один фитогор-мон, а именно, ауксин. В своих опытах Чайлахян показал, что свойства флоригена кардинально отличаются от свойств ауксина, т.е. флориген — это соединение нового типа. Сформулировав свою "Гормональную теорию развития растений" [15, 16, 18], Чайлахян предугадал открытие новых фи-тогормонов и их важную роль в онтогенезе растительного организма. Таким образом, Чайлахян оказался как бы преемником одного из классиков биологии растений - J. Sachs, развившим еще в конце XIX в. идею о существовании в растениях особых формообразующих веществ, каждое из которых вызывает образование листьев, корней или цветков [19]. Хотя прямого подтверждения идея Сакса не получила, она послужила прообразом современных концепций гормональной регуляции морфогенеза растений, начало которым положила теория Чайлахяна (1936-1937 гг.).
Блестящие успехи в науке, достигнутые молодым завлабом (в 1936 г. Чайлахяну исполнилось всего 34 года), сыграли не только положительную, но и отрицательную роль в его судьбе, что нередко случалось в нашем отечестве. Как уже упоминалось, в 1936 г. на тему локализации восприятия фотопериодизма было опубликовано несколько статей, среди них три статьи Чайлахяна, а
также статьи Мошкова [20, 21] и Псарева [22]. При этом Чайлахян и Мошков проводили исследования на одном и том же объекте (хризантемах), начинали свою работу в одном и том же месте (ЛАБИФР в Ленинграде) и пришли к сходным выводам, с различием в том, что теорию гормональной регуляции развития растений и термин "флориген" выдвинул Чайлахян, но не Мошков. Неизвестно, под влиянием каких чувств, но уже в следующем, 1937 г. Мошков в своей публикации [23] упрекнул Чайлахяна в заимствовании и вто-ричности его выводов. Все эти обвинения Чайлахян отверг решительно, обстоятельно и с большим достоинством [24], после чего подобные претензии более Мошковым не выдвигались, по крайней мере, публично. Другим оппонентом, негативно отреагировавшим на публикации Чай-лахяна, оказался "сам" Холодный, к тому времени академик и признанный лидер отечественной гормонологии растений [25]. Основная критика Холодного сводилась к тому, что "флориген" слишком гипотетичен и на самом деле действующее начало представляет собой либо одно из обычн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.