ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 4, с. 250-256
УДК 632.5
К ЭКОЛОГИИ И БИОЛОГИИ ИНВАЗИВНОГО ВИДА CYCLACHAENA XANTHIIFOLIA (NUTT.) FRESEN. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И В ПРИУРАЛЬЕ
© 2014 г. Л. М. Абрамова*, С. В. Нурмиева**
*Ботанический сад-институт УНЦ РАН 450080 Уфа, ул. Менделеева, д. 195/3 e-mail: abramova.lm@mail.ru **Кумертауский филиал Оренбургского государственного университета 453300 Кумертау, 2-й пер. Советский, д. 3Б e-mail: svetlana.nurmieva.84@mail.ru Поступила в редакцию 12.03.2013 г.
Приведена эколого-биологическая характеристика североамериканского инвазивного вида Су-clachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. в 4 регионах Южного Урала и Приуралья. Сообщества с участием вида отнесены к ассоциации Ivetum xanthiifoliae Fijaikowski 1967 класса Stellarietea mediae R.Tx., Lohmeyer et Preising 1950. Отмечено достоверное влияние экологических условий местообитаний на большинство морфометрических параметров растений С. xanthiifolia (уровень факторизации от 1.3% до 51.4%). Средняя семенная продуктивность составила 6.5 тыс. семян на одно растение. Прогнозируется широкое расселение вида в Южноуральском регионе.
Ключевые слова: Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., инвазивный вид, сообщества, морфометри-ческие параметры, семенная продуктивность, дисперсионный анализ, кластерный анализ.
DOI: 10.7868/S0367059714040027
В настоящее время на территории России наблюдается активное расселение ряда североамериканских инвазивных видов семейства Asteraceae — из родов Ambrosia, Xanthium, Galinsoga, Cyclachaena, Solidago, Bidensи др. (Виноградова и др., 2010). О проблеме и причинах успеха инвазий некоторых чужеродных видов на Южном Урале мы уже писали (Абрамова, 1997, 2003, 2011, 2012; Abram-ova, 2012). Основные из них — образование больших площадей заброшенных и необработанных земель, высокая интенсивность поступления диаспор чужеродных видов из-за широкого развития транспортных путей и массовых перевозок различных грузов и особенности биологии самих инвазивных видов (высокая плодовитость, широкая экологическая амплитуда и т.д.), которые позволяют им быстро адаптироваться в новых условиях обитания. В этой связи актуальны исследования различных аспектов биологии агрессивных неофитов, особенно тех из них, расселение которых происходит быстрыми темпами и ареал которых далеко не стабилизировался.
Цель наших исследований — изучение некоторых особенностей экологии и биологии одного из самых агрессивных инвазивных видов — Cycla-
chaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., появившегося в регионе Южного Урала лишь в конце ХХ в., но уже занявшего в нем большие площади.
Агрессивный захват циклахеной дурнишнико-листной новых мест обитания отмечен во многих областях России. В настоящее время это одно из главных сорных растений черноземной полосы европейской части России (Дмитриев, 1990; Баг-мет, 2000; Матвеев и др., 2000; Раков, 2003; Губанов и др., 2003; Григорьевская и др., 2004; Нотов, 2009, Виноградова и др., 2010; и др.). Ранее данный вид входил в число карантинных растений, но по непонятным для нас причинам был исключен из списка и не отслеживается карантинной инспекцией, хотя он обладает не менее выраженными аллергенными свойствами, чем хорошо известная амброзия полыннолистная — Ambrosia ar-temisiifolia.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в 2003—2009 гг. полевым маршрутным методом. Они охватывали западные, юго-западные и юго-восточные районы Республики Башкортостан (РБ) и прилегающие к
Уралу северные и северо-западные районы Оренбургской области. В общей сложности выявлено и обследовано около 70 очагов инвазии Cуclachae-na xanthiifolia в 14 административных районах. В очагах инвазии по стандартным методикам (Мир-кин, Наумова, 2012) выполнялись геоботанические описания сообществ с участием инвазивно-го вида.
Западное Предуралье входит в Чермасано-Аш-кадарский физико-географический округ Преду-ральской степной зоны. По характеру рельефа он представляет собой пологоувалистую равнину. Климат округа характеризуется континентально-стью и недостаточным увлажнением, среднегодовая температура воздуха около 2.3°С, сумма температур за вегетационный период — 2000—2200°, среднегодовое количество осадков — 350—450 мм. Основные типы почв — типичные, выщелоченные и карбонатные черноземы. Южное Предуралье относится к Селеукско-Икскому округу южной части лесостепной зоны Предуралья и представляет собой южную часть западных предгорий Южного Урала, имеет характер увалистой возвышенной равнины с наличием низкогорных хребтов и гряд. Климат по сравнению с западным Предуральем более теплый и среднеувлажнен-ный. Среднегодовая температура 2—2.5°С, сумма температур за вегетационный период — 2000— 2800°, количество осадков — 400—550 мм. Почвенный покров образуют преимущественно различные черноземы и темно-серые лесные почвы.
В Зауралье РБ район исследований принадлежит к Бузавлыкско-Таналыкскому физико-географическому округу, относится к Зауральскому пенеплену и представлен увалистой равниной, местами осложненной мелкосопочником. Климат теплый с недостаточным увлажнением. Среднегодовая температура воздуха около 2°С, сумма температур за вегетационный период — 1900— 2200°, годовая сумма осадков — 270—350 мм. Преобладают обыкновенные и южные черноземы, местами с выраженным засолением (Физико-географическое..., 1964).
Район исследований в Оренбургской области относится к Присакмарскому округу Зилаир-Сакмарской низкогорной провинции. Он принадлежит к Центрально-Уральскому поднятию и характеризуется нагорной равниной с абсолютными отметками 200—500 м, слабо расчлененной широкими долинами. Климат континентальный с недостаточным и неустойчивым атмосферным увлажнением. Среднегодовая температура воздуха около 2.5°С, сумма активных температур — 2300—2400°, годовая сумма осадков 350—400 мм. Основной почвенный фон представлен карбонатными разновидностями всех типов черноземов (Чибилев, 1996).
На 16 пробных площадях во всех 4 исследуемых регионах согласно методу В.Н. Голубева (1962) изучали основные морфометрические параметры Cyclachaena xanthiifolia на 25 модельных растениях каждой из ценопопуляций (ЦП). Репродуктивные показатели (реальная семенная продуктивность) оценивали на 25 модельных растениях в 4 ЦП южного Предуралья в течение 5 лет.
Полученные данные обрабатывали в Microsoft Ехсе1 с использованием программы "Статистика".
Названия видов приведены по С.К. Черепанову (1995).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Cyclachaena xanthiifolia — однолетнее растение до 2 м высотой, цветет в июле—сентябре. Это ру-деральный сорняк, преимущественно лесостепной и степной зоны, предпочитает достаточно влажные и плодородные почвы, но выдерживает и засушливые условия произрастания. Встречается на пустырях и мусорных местах, у заборов и вблизи жилья, по дорогам, на огородах, изредка в посевах. Размножается семенами, отличается большой агрессивностью и высокой плодовитостью — по литературным данным может давать до 26 тыс. семян на одно растение. Свежие семена не прорастают, их всхожесть сохраняется в почве до 6 лет (Матвеев и др., 2000; Терновская, 2004).
Циклахена впервые достоверно выявлена в Башкортостане в 1999 г. (Гербарий ИБ УНЦ РАН; Абрамова, 2003). Позднее нами был обнаружен первый очаг заноса инвазивного вида в республике, датированный 1985 г., — это небольшой локальный очаг в Федоровском районе РБ, не ставший источником засорения окружающих территорий. Остальные очаги инвазии датируются после 2000 г. Дальнейшая инвазия наблюдалась с трех разных направлений — юго-востока, юго-запада и запада, преимущественно из соседней Оренбургской области, где вид широко расселился значительно раньше, чем в Башкортостане. Пути распространения — железные и автомобильные дороги. В настоящее время обнаружено свыше 60 очагов инвазии вида в Предуралье и Зауралье РБ (рис. 1). Полного обследования Оренбургской области нами не проводилось, но, по последним данным, этот вид широко распространен по всей области (Рябинина, Князев, 2009).
Описания наиболее типичных сообществ с участием Cyclachaena xanthiifolia приведены в табл. 1. Видно, что циклахена доминирует в большинстве сообществ с высокой долей участия. Кроме приведенных в табл. 1, циклахена образует еще, по крайней мере, три типа сообществ, где наряду с ней содоминантами выступают Chenopo-dium album (в пионерных сообществах, где циклахена внедрилась недавно и еще не стала едино-
Рис. 1. Карта распространения Cycla^aena xanthiifolia в Республике Башкортостан.
личным доминантом), Onopordum acanthium (в засушливых условиях Зауралья) и Bidens tripartita (во влажных нарушенных местообитаниях, например у реки, вокруг пруда).
Для оценки влияния условий местообитаний на морфометрические параметры растений для 16 ценопопуляций Cyclahaena xanthiifolia из 4 исследованных районов произрастания вида (по 4 ЦП на
каждый район) был проведен однофакторный дисперсионный анализ (табл. 2). В целом по изученным параметрам влияние комплекса экологических условий местообитания является статистически значимым. Исключение составляет показатель числа листьев, для которого влияние фактора не достоверно. Уровень факторизации составляет от 1.3 до 51.4%. В наибольшей степени
Таблица 1. Характеристика сообществ ассоциации Ivetum xanthiifoliae Fijaíkowski 1967 на Южном Урале
Площадь описания, м2 25 15 9 25 10 20 25 25 10 20
ОПП, % 95 90 60 50 90 85 90 60 70 60
Средняя высота травостоя, см 120 120 90 80 120 120 110 120 90 170
Число видов 20 13 16 21 27 19 19 29 19 13
Порядковый номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Cyclachaena xanthiifolia
Д.в. асс. Ivetum xanthiifoliae 5|4|3|2|3|5|5 Д.в. союза Atriplicion и порядка Sisymbrietalia
4 I 5
Malva pusilla
Convolvulus arvensis Cannabis ruderalis
Artemisia absinthium Carduus acanthoides Arctium tomentosum Artemisia vulgaris Cynoglossum officinale Elytrigia repens Leonurus quinquelobatus Melilotus officinalis Berteroa incana
Achillea millefolium Bromopsis inermis
Polygonum aviculare Lepidium ruderale
Artemisia abrotanum
+ +
+
Д.в. союза Malvion neglectae Д.в. класса Stellarietea media
Д.в. класса Artemisietea vul
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.