РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ. РАДИОЭКОЛОГИЯ, 2007, том 47, № 3, с. 371-378
^=РАДИОЭКОЛОГИЯ
УДК 599.323.4 : 577.346.017.4
К ПРОБЛЕМЕ РАДИОАДАПТАЦИИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ВИДА, РАДИОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ, ГЕМОПОЭЗ, ИММУНИТЕТ)
© 2007 г. Е. Б. Григоркина*, И. А. Пашнина
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
Приведены данные, иллюстрирующие неоднозначность радиационной устойчивости грызунов разной экологической специализации: малых лесных мышей (Apodemus uralensis Pallas, 1811) и обыкновенных слепушонок (Ellobius talpinus Pallas, 1770) при остром (лабораторный эксперимент) и хроническом (длительное обитание на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа -ВУРСа) радиационном воздействии. Объекты исследования различаются образом жизни, миграционной активностью, средней продолжительностью жизни. У более радиорезистентных, в сравнении со слепушонками, лесных мышей при обитании в биогеоценозе, загрязненном радионуклидами (плотность загрязнения 90Sr - 18.5 МБк/м2 = 500 Ки/км2), выявлены многочисленные иммунологические и гематологические сдвиги. В состоянии иммунной и кроветворной систем обыкновенных слепушонок из зоны ВУРСа (плотность загрязнения 90Sr - 37 МБк/м2 = 1000 Ки/км2), напротив, отсутствуют патологические сдвиги и признаки угнетения реактивности. Сравнительный анализ гематологических и иммунологических характеристик, а также дозовых нагрузок, полученных животными в зоне радионуклидного загрязнения, свидетельствует о развитии радиоадаптации у Ellobius talpinus Pallas, ведущая роль в становлении которой принадлежит эколого-физиологическим особенностям животных.
Радиорезистентность, ЛД50/30, грызуны, ВУРС, иммунитет, гемопоэз, поглощенная доза, экологическая специализация вида, радиоадаптация.
Спонтанная радиорезистентность мелких млекопитающих и влияние хронического облучения на их организм остаются актуальными проблемами радиоэкологии. К настоящему времени подробно исследован ряд популяционных, морфо-физиологических и цитогенетических характеристик грызунов, обитающих в местах локального радионуклидного загрязнения природной среды [1-3]; имеются исчерпывающие сводки по радиационной устойчивости разных видов грызунов [4, 5]. Однако встречаются лишь единичные работы, посвященные изучению состояния иммунной и гемопоэтической систем у животных, населяющих биогеоценоз, загрязненный радионуклидами [6]. Между тем даже немногочисленные иммунологические исследования, а также косвенные данные (наличие структурных аномалий лейкоцитов, цитогенетических повреждений, эмбриональных уродств у животных из зон радиационных инцидентов) свидетельствуют об изменении режима функционирования иммунной системы. По мнению некоторых исследователей [7], значительные сдвиги в системе гемопоэза млекопитающих
*Адресат для корреспонденции: 620144, Екатеринбург, ГСП-511, ул. 8 Марта, 202, ИЭРиЖ УрО РАН; тел.: (343) 210-38-58 (доб. 244); факс: (343) 260-82-56; e-mail: grigorki-na@ipae.uran.ru.
служат основой для пессимистического прогноза в отношении будущего популяций в зонах радиационного неблагополучия. Между тем показано [3, 4], что численность грызунов в зоне локального радиоактивного загрязнения - Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа) сопоставима с таковой на фоновых территориях, а проблема радиоадаптации и прогноза судьбы радиогенных популяций в настоящее время остается нерешенной.
Сравнительно недавно в головной части ВУРСа обнаружено поселение обыкновенных слепушонок, у которых не найдено различий по частоте хромосомных аберраций по сравнению с животными из контрольных выборок [8], а также установлена высокая вариабельность (в 7 раз) индивидуальных показателей накопления 90Sr в костной ткани [9].
Цель данной работы - изучить спонтанную радиорезистентность грызунов разной экологической специализации - обыкновенных слепушонок (Ellobius talpinus) и малых лесных мышей (Apodemus uralensis), а также гематологические и иммунологические характеристики этих животных, обитающих в зоне ВУРСа и на фоновых территориях.
371
8*
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Объекты исследования - широко распространенные виды грызунов, существенно различающиеся рядом эколого-физиологических особенностей. Обыкновенные слепушонки ведут подземный образ жизни, отличаются стабильностью семейных поселений, обладают низкой способностью к перемещению. Малые лесные мыши - наземные грызуны с высокой миграционной активностью. Лесных мышей (36 особей) и обыкновенных слепушонок (26 особей), обитающих на территориях Среднего и Южного Урала с фоновым радиоактивным загрязнением, подвергали воздействию у-излучения (137Cs) на установке ИГУР-1 (Россия) в разных дозах; мощность дозы 1.24 сГр/с. Радиорезистентность оценивали по ЛД50/30, рассчитанной методом пробит-анализа.
Гематологические и иммунологические показатели изучали у животных, обитающих на территориях с фоновым уровнем радиоактивного загрязнения и в зоне вУРСа. Обыкновенные слепушонки отловлены в его головной части, плотность загрязнения 90Sr составила 37 МБк/м2 (1000 Ки/км2), лесные мыши - на участке с плотностью загрязнения 90Sr - 18.5 МБк/м2 (500 Ки/км2) [10]. Экспериментальный участок обитания слепушонок находится в 6 км от места взрыва емкости с радиоактивными отходами (1957 г.) на большой осветленной поляне в разреженном березняке паркового типа на серой лесной почве. Возраст лесных насаждений 40-50 лет. Участок покрыт плотной разнотравной растительностью, где преобладает группировка из вейника (Calamagrostis epigios) и широколиственной вероники (Veronica teucrium), на втором месте микрогруппировка из иван-чая (Chamaenerion angustifolia) и лугового клевера (Trifolium pratense), в других растительных группировках доминирует полевой бодяг (Cirsium arvense) (в сочетании с иван-чаем или клевером, среди трав много бобовых [10].
Участок отлова лесных мышей расположен в 13 км от эпицентра взрыва к югу от оз. Бердениш на выровненной площадке с мелкобугристым рельефом, умеренным увлажнением представлен разнотравно-крапивной ассоциацией. Почва серая лесная. Травостой разрежен, проективное покрытие почвы растениями составляет 20-30%. Первый ярус (130-200 см) образован крапивой двудомной (Urtica dioica), отмечены пятна лопуха войлочного (Arctium tomentosum), борщевика сибирского (Heracleum sibiricum). Во втором подъ-ярусе (40-50 см) встречаются горошек посевной (Vicia sativa), подмаренник русский (Galium ruthe-nicum), подмаренник цепкий (Galium aparine), мятлик обыкновенный (Poa trivialis) и др. Третий ярус не выражен. Луговое сообщество представлено различными видами злаков (овсяница луговая (Festuca pratensis), тимофеевка луговая (Phleum
pratensis), кострец безостый (Bromus inermis) и др.). К открытой территории участка примыкает массив березового леса возрастом примерно 30-35 лет. Контрольные участки, имеющие сходный геоботанический состав, находятся за границей радиоактивного следа.
Количественные показатели крови, кроветворных органов и лейкоцитарную формулу изучали у грызунов по общепринятой методике. Спонтанную и стимулированную продигиозаном поглотительную способность нейтрофилов определяли с частицами латекса диаметром 1.5 мкм [11, 12]. Подсчитывали процент фагоцитирующих нейтрофилов (% ФН) и фагоцитарное число (ФЧ - количество частиц, захваченных одним фагоцитом). Затем вычисляли индексы стимуляции (ИС % ФН, ИС ФЧ), для чего делили величину показателя в тесте со стимуляцией на величину соответствующего показателя в спонтанном тесте. Удельную активность пероксидазы гранулоцитов (УАПГ) крови оценивали индиго-карминовым методом. Уровень циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК) определяли в реакции преципитации с полиэтиленгликолем-6000; активность комплемента сыворотки крови - микрометодом в реакции гемолиза [13]. Количество микроядер в полихроматофильных эритроцитах (ПХЭ) подсчитывали по стандартной методике в мазках костного мозга, окрашенных по Романовскому-Гимза. Для оценки достоверности различий между выборками использовали ковариационный анализ [14], преимуществом которого является повышение точности анализа эффекта исследуемого фактора путем учета эффектов, определяемых сопутствующими переменными. В качестве сопутствующих переменных использованы пол, возраст животных и участие их в размножении, время отлова и содержания в виварии. При лог-нормальном распределении признака, а также для стабилизации дисперсии данных применяли логарифмирование. Достоверность различий между выборками по показателям, имеющим негаус-совское распределение, оценивали с помощью ^-критерия Манна-Уитни.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Полученные интегральные характеристики радиорезистентности (ЛД50/30) (табл. 1) показывают, что лесные мыши в 1.4 раза более устойчивы к острому облучению, чем обыкновенные слепушонки. Результаты многолетних собственных исследований радиорезистентности мелких млекопитающих [5] позволяют заключить, что слепушонка - самый радиочувствительный вид из представительной серии мышевидных грызунов (25 видов и внутривидовых форм).
К ПРОБЛЕМЕ РАДИОАДАПТАЦИИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
373
Таблица 1. Плотность загрязнения участков обитания, радиорезистентность, продолжительность жизни, репродуктивный возраст грызунов и их дозовые нагрузки в зоне ВУРСа
Вид Плотность загрязнения участка на ВУРСе [10] ЛД50/30, ГР Продолжительность жизни Поглощенная за жизнь доза на ВУРСе, Бэр [3, 22] Репродуктивный возраст Поглощенная доза у животных репродуктивного возраста, Бэр [3, 22]
Лесная мышь Обыкновенная слепушонка 18.5 МБк/м2 (500 Ки/км2) 37 МБк/м2 (1000 Ки/км2) 7.0 ± 0.4 5.0 ± 0.7 1.5 года 6 лет 0.07-1.5 0.33-29.63 1.5 мес. 2 года 0.36 11.40
Таблица 2. Гематологические и иммунологические показатели лесных мышей (ВУРС-контроль)
Показатель ВУРС Контроль МБв МБ* F (1, 103) Р
скорректированные средние п скорректированные средние п
Спленоциты, х106/мг 2.00 69 1.90 45 0.24 0.54 0.44 0.507
Тимоциты, х106/мг 3.63 69 3.60 45 0.00 0.07 0.05 0.818
Миелокариоциты, х106/мкл 16.09 69 16.86 45 14.02 19.30 0.73 0.396
Эритроциты, х106/мкл 8.2 58 9.45 34 24.64 2.49 9.89 0.002
Ретикулоциты, % 2.7 5
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.