ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2008, том 48, № 6, с. 810-824
УДК 597.553.2.574.3
К ПРОБЛЕМЕ СООТНОШЕНИЯ АНАДРОМИИ И РЕЗИДЕНТНОСТИ
У ЛОСОСЕВЫХ РЫБ (SALMONIDAE)
© 2008 г. Д. С. Павлов*' **, К. А. Савваитова**
* Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва ** Московский государственный университет * E-mail: pavlov@sevin.ru Поступила в редакцию 06.03.2008 г.
По данным литературы и материалам собственных исследований, рассматриваются анадромия и ре-зидентность у лососевых (Salmonidae): в рамках одной популяции; у самцов и самок; в разных популяциях на ареале одного вида в естественных условиях; вне естественного ареала, при интродукции; типы анадромии и резидентности у разных видов; причины и механизмы возникновения анадром-ных и резидентных стратегий; прикладные следствия в свете представлений о формировании жизненных стратегий.
Известно, что виды лососевых сем. Salmonidae -представители родов Salmo, Parasalmo, Oncorhyn-chus, Salvelinus - демонстрируют широкий спектр типов анадромии и резидентности (Берг, 1935, 1948; Барач, 1952; Савваитова, 1975, 1989; Wooton, 1984, 1998; Thorpe, 1987, 1990, 1994; Gross, 1991; Павлов и др., 1999, 2001а; Klemetsen et al., 2003; Hendry et al., 2004; и мн. др.). Для них характерны разная протяженность путей миграции и длительность пребывания в море, в реке и в озере. Формы с анадромной и с резидентной стратегией, принадлежащие к одному виду, часто сим-патричны. Во многих случаях между ними отсутствует репродуктивная изоляция (Никольский и др., 1947; Барач, 1952; Савваитова, 1960; Павлов и др., 2001а; Fleming, Reynolds, 2004; Hendry et al., 2004; Кузищин и др., 2007; McPhee et al., 2007; и др.) и они принадлежат к единой популяции. В то же время их соотношение в популяции меняется по годам (Савваитова и др., 2003), неодинаково в водоемах разного типа (Павлов и др., 2008), в разных широтах (Gross et al., 1988), зависит от характера местообитаний (Павлов и др., 20016; Stanford et al., 2005).
В связи с этим встает вопрос: какие факторы вызывают формирование анадромии или резидентности; как меняется их соотношение в результате изменения условий?
Хотя те или иные аспекты анадромии и резидентности рассматривались многими авторами ранее, специальные обзоры, посвященные сравнительному анализу проблемы возникновения анадромной или резидентной стратегии у разных видов, стали появляться в относительно недавнее время (Jonsson, Jonsson, 1993; Klemetsen et al., 2003; Hendry et al., 2004; Hutchings, 2004; и др.).
Российские исследователи с давних пор уделяли большое внимание проблеме взаимоотношений форм лососей с разной жизненной стратегией (Берг, 1935, 1948; Никольский и др., 1947; Барач, 1952; Савваитова, 1960, 1975, 1989; Крохин, 1967; Гриценко, 1969, 2002; Митанс, 1973; Савваитова и др., 1973; Павлов, 1979; Иванков, 1984; Иванков и др., 1984; Семенченко, 1989; Кузищин, 1997; Павлов и др., 1999, 2001а, 2008; Кузищин и др., 2002, 2007; и др.). Ими внесен значительный вклад в изучение особенностей отдельных видов лососевых, обитающих на территории России и особенно Дальнего Востока. Однако сравнительный анализ, выполненный на всех видах, до сих пор отсутствует. В то же время важность такого рода сопоставления совершенно очевидна как для фундаментальных разработок в области теории эволюции, так и в практическом отношении: для прогнозирования быстрых изменений разнообразия рыб; структуры их популяций и биологических особенностей, происходящих под воздействием антропогенной деятельности и глобального изменения климата; для управления процессами сохранения и устойчивого использования видов лососевых рыб.
Цель настоящей работы - сравнительный аналитический обзор по анадромии и резидентности лососевых на основе данных литературы и материалов собственных исследований, в том числе опубликованных в последние годы.
Основные понятия
Анадромия и резидентность являются элементами жизненной стратегии у многих видов лососевых рыб. Несмотря на использование разных терминов для обозначения понятия "жизненная стра-
тегия" (life history strategy, life history cycle, reproductive strategy, alternative reproductive strategy, behavior strategy), большинство исследователей рассматривают жизненную стратегию как стратегию, целью которой является успешное воспроизводство и выживаемость потомства. Она определяется как набор коадаптированных под влиянием отбора репродуктивных особенностей (плодовитость, численность и выживаемость потомства, размеры и возраст, при которых происходит половое созревание, продолжительность жизни, периодичность размножения в течение жизни) (Stearns, 1992; и мн. др.). Жизненная стратегия указывает направление развития или действий в течение жизни организма в зависимости от условий, в которые он попадает. Стратегия состоит из тактик - правил и способов осуществления программ поведения в жизненной истории. Стратегия является объектом естественного отбора и возникает в результате изменений в тактиках (Gross, 1984).
Анадромные лососевые рыбы совершают миграции из пресной воды на нагул в море и на нерест в реки. В случае многократного нереста они могут мигрировать туда и обратно несколько раз в жизни.
Не анадромные (резидентные) индивидуумы остаются в пресной воде в течение всей их жизни, хотя и могут совершать перемещения из притоков в основное русло рек или из ручьев и рек в озера и обратно.
Анадромия редка в тропиках, где продуктивность в пресноводных водоемах высока, но обычна в умеренных широтах, где океаническая продуктивность выше пресноводной (Gross, 1987; Gross et al., 1988).
Анадромия и резидентность - альтернативные понятия. Для индивидуума они означают необходимость выбора одной из двух или нескольких взаимоисключающих возможностей. В данный момент времени организм может иметь только один альтернативный тип стратегии. По соотношению Sr/Ca в отолитах микижи Parasalmo mykiss установлено, что потомком материнской особи с речной стратегией может быть рыба с анадром-ной стратегией и наоборот (Зиммерман и др., 2003). Относительно редко в течение жизни индивидуум может изменить резидентный тип стратегии на анадромный и наоборот (Берг, 1948).
В локальной популяции, помимо типично ана-дромных и не анадромных - речных, встречаются индивидуумы с транзитивной - эстуарной и речной эстуарной стратегиями. В этом случае речь может идти о континууме стратегий в бассейне реки, понимаемом как совокупность дискретных стратегий.
Различают следующие 10 вариаций анадромных и пресноводных резидентных стратегий у ло-
сосевых: 1 - типично анадромную (проходную), для которой характерен нагул далеко в море в течение нескольких лет до полового созревания; 2 -анадромную-Б, (проходную-Б), при которой смолты первоначально нагуливаются в морской воде лишь несколько месяцев, а затем возвращаются на зимовку в реки и только после этого окончательно уходят на нагул в море до полового созревания; 3 - анадромную стратегию так называемых джэков (тинды, finnock, whitling) - самцов, возвращающихся в реки для нереста после непродолжительного (около года) нагула в море; 4 - эс-туарную стратегию, для которой характерен нагул в эстуарии в течение ряда последовательных лет вплоть до полового созревания; 5 - речную эстуарную, при которой рыбы совершают периодические перемещения на нагул из реки в эстуарий и обратно вне зависимости от степени зрелости их гонад; 6 - речную резидентную, когда весь жизненный цикл особи реализуется в реке; 7 -стратегию пресноводных карликовых самцов; 8 -резидентную озерную, при которой нагул и размножение происходят в одном водоёме; 9 - озер-но-речную, когда рыбы совершают нерестовые миграции в реку, а нагуливаются до созревания в озере; 10 - стратегию особей, у которых в онтогенезе происходит смена резидентной стратегии (после нескольких лет жизни, созревания и нереста в пресной воде) на анадромную.
Анадромия и резидентность в одной популяции
Анадромная и резидентная жизненные стратегии часто реализуются внутри одной локальной популяции вида. В такой "частично мигрантной", по терминологии Ионссона и Ионссона (Jonsson, Jonsson, 1993) и Клеметсена с соавторами (Klemet-sen et al., 2003), или "смешанной" по Гроссу (Gross, 1987, 1991), популяции часть особей анадромные, а часть - резидентные. При этом среди анадромных рыб преобладают самки, а среди резидентных - самцы. Такая половая структура известна у черноморской кумжи Salmo trutta labrax (Барач, 1952), у кумжи S. trutta в речках Норвегии (Klemetsen et al., 2003), у атлантического лосося S. salar (Никольский и др., 1947; Митанс, 1973). В подобных популяциях значительную роль играют карликовые самцы, которые в некоторых популяциях атлантического лосося могут составлять до 100% всех самцов.
Аналогичная картина отмечена нами в популяциях микижи из рек западной Камчатки. Среди индивидуумов с типично анадромной жизненной стратегией заметно преобладают самки (62-72% в разные годы), в то время как в речной - резидентной части популяции - самки немногочисленны или отсутствуют совсем (Савваитова и др., 1973, 1997, 2002, 2003; Савваитова 1975).
У симы Oncorhynchus masou в реках Японских о-вов проходные самки иногда составляют более 90% (Kato, 1991), в реках Приморья - 55-65% (Се-менченко, 1989), на Сахалине доля анадромных самок составляет 60-67% (Крыхтин, 1955; Гриценко, 2002), при этом уменьшение в популяции доли крупных анадромных самцов сопровождается увеличением доли карликовых (Иванков и др., 1984).
В смешанных популяциях наблюдается совместный нерест рыб с разной жизненной стратегией. У всех видов крупные анадромные самки размножаются с карликовыми самцами, джэка-ми, речными самцами (Никольский и др., 1947; Барач, 1952; Савваитова, 1960; Савваитова, Максимов, 1987; Павлов и др., 2000, 2001а). У камчатской микижи при совместном нересте выявлены разные комбинации пар производителей с разной жизненной стратегией: проходная самка х проходной самец, речная самка х проходной самец, речная самка х речной самец, речная эстуарная самка х речной самец, речная самка х эстуарный самец, эстуарная самка х речной самец, проходная самка х речной саме
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.