научная статья по теме К ВОПРОСУ О ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЧЕРНУШКИ EREBIA EURYALE (ESPER [1805]) (LEPIDOPTERA, SATYRIDAE) НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ Биология

УДК 595.789:591.15(470.1/.2)

К ВОПРОСУ О ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЧЕРНУШКИ EREBIA EURYALE (ESPER [1805]) (LEPIDOPTERA, SATYRIDAE) НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ

© 2013 г. А. Г. Татаринов, О. И. Кулакова

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, Сыктывкар 167982, Россия e-mail: andrei_tatarinov@mail.ru, iduna@rambler.ru Поступила в редакцию 01.08.2012 г.

Представлен анализ географической изменчивости внешних признаков чернушки Erebia euryale на европейском Севере России. Обосновывается, что на севере Русской равнины и Урале распространен один подвид E. euryale euryaloides Tengstram 1869, характерными особенностями которого являются постепенное уменьшение размеров и редукция крылового рисунка имаго в северном направлении, а также четкое географическое разделение равнинных и горных популяций по цвету пост-дискальной перевязи самок на две расы. Равнинные популяции вида, в которых самки имеют серебристо-белую перевязь, обозначены как раса taiga, а уральские, с золотисто-желтой перевязью — раса flaveoides по названиям ранее описанных подвидовых таксонов. Разработан вероятный сценарий истории распространения и возникновения географической разобщенности популяционных рас E. euryale в изучаемом регионе.

Ключевые слова: чернушка Erebia euryale, географическая изменчивость, постдискальная перевязь, глазки, подвиды, расы, Русская равнина, Урал.

DOI: 10.7868/S0044513413040168

Чернушка Erebia euryale (Esper [1805]) — европейский аркто-бореомонтанный вид, современный ареал которого слагается из двух основных географически изолированных частей. В Западной и Центральной Европе она имеет фрагменти-рованное и преимущественно горное распределение в Альпах, Судетах, Карпатах, на Балканах, в горах Центрального Французского массива, в Пиренеях и Кантабрийских горах, в Лигурийских и Абруццких Апеннинах (Higgins, Riley, 1993; Kar-sholt, Razowski, 1996; Roine, 2000; Kudrna, 2002; Sonderegger, 2005 и др.). Другая часть ареала охватывает бореальный и гипоарктический пояса Русской равнины от Заонежья до Приуралья и почти весь Урал (Gorbunov, 2001; Плющ и др., 2005, Львовский, Моргун, 2007; Tshikolovets, 2011 и др.).

Для E. euryale характерна высокая степень фе-нотипической изменчивости имаго, что стало причиной описания в литературе множества под-видовых форм. Восточноевропейские популяции чернушки в общем отличаются от популяций номинативного подвида меньшими размерами, редукцией глазчатого рисунка на крыльях бабочек и обычно считаются подвидом E. euryale euryaloides Tengstrom 1869 (Warren, 1936; Higgins, Riley, 1993; Плющ и др., 2005; Львовский, Моргун, 2007). По мнению некоторых авторов, уровень и устойчивость морфологических отличий, а также геогра-

фическая обособленность позволяют рассматривать их в статусе отдельного вида E. euryaloides (Коршунов, 2002; Коршунов, Николаев, 2004) или, по крайней мере, ставить данный вопрос на обсуждение (Tuzov et al., 1997; Gorbunov, 2001). Кроме того, с севера Русской равнины и Урала было описано несколько таксонов видовой группы E. euryale: arctica Poppius 1906, boreomontanum Sedykh 1979, flaveoides Korshunov et Tatarinov 1996, taiga Nikolaev et Korshunov 2004, zhuravskyi Ni-kolaev et Korshunov 2004 (подробный обзор см. в работе: Коршунов, Николаев, 2004).

Авторы настоящей статьи в своих публикациях уже освещали проблему географической изменчивости E. euryale на северо-востоке Европы (Татаринов, Долгин, 1999, 1999а, 2001; Кулакова, 2006). Однако новые описания, дискуссия вокруг статуса подвидовых таксонов (Коршунов, 2002; Коршунов, Николаев, 2004; Gorbunov, 2001; Tshikolovets, 2003; Плющ и др., 2005; Львовский, Моргун, 2007; Корб, Большаков, 2011 и др.) и накопленный дополнительный материал побудили вновь обратиться к данной теме.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу характеристики фенотипической изменчивости E. euryale положены материалы, со-

Таблица 1. Места, годы сбора и объем исследованного материала

Место сбора Год Объем выборки Коллекторы

Нижнее течение р. Хальмер-Ю, заполярное Приуралье, 2004 73 самца, А.Г. Татаринов,

подзона южной тундры, 68°09' К, 64°37' Е 34 самки О.И. Кулакова

Верхнее течение р. Кара близ хребта Оченырд, Заполярный Урал, 2007 56 самцов, А.Г. Татаринов,

подзона южной тундры, 68°01' К, 65°21' Е 15 самок О.И. Кулакова

Пос. Шойна, п-ов Канин, подзона южной тундры, 2003 30 самцов, И.Н. Болотов

67°54' К, 44° 17' Е 21 самка

Окрестности г. Воркуты, Полярное Приуралье, 2007 73 самца, А.Г. Татаринов,

подзона южной тайги, 67°29' К, 64°04' Е 15 самок О.И. Кулакова

Среднее течение р. Шапкина, Русская равнина, 2003 56 самцов, А.Г. Татаринов,

полоса лесотундры, 67°15' К, 54°08' Е 35 самок О.И. Кулакова

Среднее течение р. Большая Роговая, полоса лесотундры, 2010 21 самец, А.Г. Татаринов,

67°01' К, 61°39' Е 18 самок О.И. Кулакова

Долина р. Соби близ хребта Рай-Из, Полярный Урал, 2001 49 самцов, А.Г. Татаринов,

полоса лесотундры, 66°51' К, 65°45' Е 35 самок О.И. Кулакова

2008 41 самец, А.Г. Татаринов,

27 самок О.И. Кулакова

Хребет Малды-Нырд, Приполярный Урал, горно-лесной пояс, 2000 92 самца, А.Г. Татаринов,

подзона крайнесеверной тайги, 65°27' К, 60°34' Е 77 самок О.И. Кулакова

Село Усть-Цильма, Русская равнина, подзона крайнесеверной 1976 32 самца, К.Ф. Седых

тайги, 65°25' К, 52°07' Е 17 самок

Среднее течение р. Вангыр, Приполярный Урал, горно-лесной 2011 26 самцов, А.Г. Татаринов

пояс, подзона северной тайги, 64°59' К, 59°09' Е 15 самок

Среднее течение р. Нижняя Пузла, Русская равнина, подзона 2011 25 самцов, А.Г. Татаринов,

северной тайги, 64°27' К, 50°07' Е 25 самок О.И. Кулакова

Среднее течение р. Щугер близ хребта Шохтар-Орнарт, 1996 112 самцов, А.Г. Татаринов

Приполярный Урал, горно-лесной пояс, подзона северной тайги, 75 самок

64°03' К, 59°26' Е

Окрестности г. Ухты, Русская равнина, подзона средней 2000 73 самца, А.Г. Татаринов,

тайги, 63°32' К, 53°38' Е 56 самок О.И. Кулакова

2006 124 самца, А.Г. Татаринов,

106 самок О.И. Кулакова

Гора Кожим-Из, Северный Урал, подгольцовый пояс, 2007 33 самца А.А. Колесникова

подзона северной тайги, 63°10' К, 58°58' Е

Кордон Шайтановка, Северное Предуралье, подзона 2001 26 самцов, А.Ф. Ишкаева

средней тайги, 62°01' К, 58°09' Е 18 самок

Хребет Яны-Пупу-Ньер, Северный Урал, подгольцовый пояс, 2002 118 самцов А.А. Медведев

подзона северной тайги, 62°06' К, 59°06' Е

Примечание. Курсивом выделены географические названия, использованные в работе для условного обозначения анализируемых выборок.

бранные авторами во время полевых работ в 11 локалитетах Русской равнины и Урала в период с 1999 по 2011 гг., а также серии бабочек, предоставленные для изучения коллегами-энтомологами. В общей сложности изучено более 1600 особей этого вида из 18 выборок (табл. 1).

Камеральная обработка материала включала изучение размеров бабочек и анализ изменчивости структуры их крылового рисунка. Размеры

имаго определялись по длине переднего крыла, которую измеряли от основания субкостальной жилки до вершины крыла (рис. 1) с помощью линейки с ценой деления полмиллиметра. У самок изучали изменчивость цвета постдискальной перевязи, у самцов — ее выраженность. Отдельно у обоих полов подсчитывалось число глазчатых пятен, или "глазков" на крыльях, проводили расчет частоты их встречаемости.

Рис. 1. Схема крылового рисунка имаго ЕгеЫа еыгуа1е: fí—f6 — глазки на переднем, Н3—к6 — на заднем крыле, PDB — постдискальная перевязь, LFW — длина переднего крыла.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Длина переднего крыла. Параметры изменчивости длины переднего крыла Е. еыгуа1е приведены в табл. 2. Как видно, в выборках существуют размерные различия по половому признаку —

самки в среднем немного крупнее самцов. Однако в большинстве случаев эта разница оказалась незначимой, что, возможно, связано с относительно небольшим объемом выборок по самкам. Сравнение выборок, собранных в одной географической точке, в том числе с учетом материалов,

Таблица 2. Параметры изменчивости длины переднего крыла ЕгеЫа еыгуа1е, мм

Выборка Самки Самцы

Иш х ± т Иш х ± т

Шайтановка 21- -24 22.94 ± 0.20 20- 23 21.11 ± 0.15

Яны-Пупу-Ньер 18- 22 19.97 ± 0.08

Кожим-Из 16- 19 17.57 ± 0.12

Ухта, 2000 г. 19- -24 22.41 ± 0.57 18- 23 20.86 ± 0.39

Ухта, 2006 г. 20- -24 21.54 ± 0.13 17- 22 20.46 ± 0.09

Щугер 19- -24 21.66 ± 0.33 18- 21 20.10 ± 0.13

Нижняя Пузла 18- -23 22.06 ± 0.21 18- 22 19.88 ± 0.10

Вангыр 19- 24 20.20 ± 0.15 17- 21 17.95 ± 0.11

Усть-Цильма 18- 22 20.85 ± 0.21 18- 21 19.74 ± 0.18

Малды-Нырд 17- 22 20.41 ± 0.35 16- 21 18.72 ± 0.11

Большая Роговая 18- 23 20.45 ± 0.14 16- 20 19.25 ± 0.11

Собь, 2001 г. 18- 21 19.47 ± 0.55 16- 21 18.46 ± 0.17

Собь, 2008 г. 16- 20 18.59 ± 0.29 16- 20 18.15 ± 0.26

Шапкина 18- 22 19.82 ± 0.13 15- 21 17.84 ± 0.20

Воркута 19- 20 19.67 ± 0.16 16- 19 18.01 ± 0.10

Шойна 17- 17 19.33 ± 0.25 15- 20 17.73 ± 0.22

Хальмер-Ю 19- 22 20.17 ± 0.24 16- 21 18.18 ± 0.13

Кара 19- 20 19.47 0.17 16- 20 17.86 ± 0.11

К ВОПРОСУ О географической изменчивости чернушки

667

24 Г

23

а

-0.784

ла 22

ы р

к

а

н 21 и 21

л д

я я

5 20

е р

о

19 -

18

61

62

63

64

65

66

67

68

69

г = -0.713

17.0

61 62 63 64 65 66

Градусы с.ш.

67

68

69

Рис. 2. Изменение средней длины переднего крыла имаго в выборках Erebia euryale на широтном градиенте европейского Севера России: а — самки, б — самцы.

обработанных и представленных ранее (Татари-нов, Долгин, 1999,1999а), не выявило заметной хронографической изменчивости длины крыла E. euryale в одной локальной популяции. Анализ географической изменчивости показал достаточно выраженный тренд уменьшения размеров имаго обоих полов с увеличением широты местности (рис. 2). Кроме того, надо отметить, что эта

тенденция прослеживается и с поднятием в горы. Так, например, самцы, отловленные на горе Ко-жим-Из у границы подгольцового и горно-тундрового поясов (Северный Урал, 900—1000 м над ур. м.), по длине крыла более схожи с самцами из заполярных выборок Шойна, Кара, Шапкина, нежели с особями из окрестностей г. Ухты, расположенного на той же широте местност

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.