ОНТОГЕНЕЗ, 2011, том 42, № 4, с. 243-248
ОБЗОРЫ
УДК 591
К ВОПРОСУ О РАЗНООБРАЗИИ НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПОВ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ У ХВОСТАТЫХ АМФИБИЙ
© 2011 г. А. Г. Десницкий
Кафедра эмбриологии, Санкт-Петербургский государственный университет 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9 E-mail: adesnitskiy@mail.ru Поступила в редакцию 11.06.10 Окончательный вариант получен 28.09.10
Рассмотрены литературные данные по особенностям протекания процесса дробления яйца у разных представителей отряда хвостатых амфибий, состоящего из 10 семейств. Установлено, что у значительного числа видов Plethodontidae, Cryptobranchidae и некоторых других семейств синхронность делений утрачивается уже после 8-клеточной стадии дробления крупных, богатых желтком и непигментированных яиц. Описываемое в учебниках по биологии развития "стандартное" дробление ранних зародышей хвостатых амфибий, состоящее примерно из 10 синхронных делений сравнительно небольших яйцеклеток, характерно только для семейств Ambystomatidae и Salamandridae, включающих всего лишь 19.3% от общего числа видов отряда Caudata. Однако в каждом из этих семейств имеется некоторое число видов, для которых, по-видимому, характерен "нестандартный" тип раннего дробления. Обсуждаются эволюционные взаимоотношения между двумя основными типами раннего эмбриогенеза в отряде Caudata.
Ключевые слова: дробление, онтогенетическое разнообразие, размер яйца, эволюция развития, Ambystoma, Са^а1а, НупоЬМае, Plethodontidae, Salamandridae.
Представители отряда хвостатых амфибий (Caudata или Urodela) из семейств Ambystomatidae (прежде всего мексиканский аксолотль) и Salamandridae (прежде всего альпийский, испанский, обыкновенный и японский тритоны) были основными объектами экспериментальной эмбриологии в первой половине XX века (Nieuwkoop, 1996), но сохраняют свою ценность и в настоящее время (Hurtado, De Robertis, 2007). Имеются специальные исследования, посвященные морфологическим и хронологическим аспектам развития этих животных (Бордзиловская, Детлаф, 1975; Васец-кий, 1975; Лиознер, 1975; Детлаф, 2001; и др.). На начальном этапе эмбриогенеза отложенные в воду яйца диаметром порядка 2 мм претерпевают обширный период синхронных делений, после чего происходят перестройка клеточного цикла и замедление темпов пролиферации клеток. В качестве примера особенно тщательного изучения этих процессов можно привести работы на мексиканском аксолотле Ambystoma mexicanum (Signoret, Le-fresne, 1971; Hara, 1977) и японском тритоне Cynops (Triturus) pyrrhogaster (Suzuki et al., 1976; Yamazaki-Yamamoto et al., 1984). У раннего зародыша аксолотля в пигментированном анимальном полушарии протекают 10 последовательных синхронных делений дробления, а у зародыша японского тритона — 11—12 синхронных делений. Эти данные о
подробностях раннего дробления хвостатых амфибий совершенно обоснованно включаются в учебники по эмбриологии и биологии развития (см., например, Бочаров, 1988; Signoret, Collenot, 1991).
Однако уже более ста лет тому назад было известно, что имеется (в основном в Северной Америке) значительное количество видов Caudata с непигментированными, богатыми желтком яйцами, у которых синхронность клеточных делений утрачивается на самых ранних этапах дробления (Eycleshymer, 1902; Wilder, 1904; Smith, 1906; и др.). В начале XX века американские хвостатые амфибии с "нестандартным" развитием из семейств Cryptobranchidae, Plethodontidae и Proteidae иногда использовались в качестве объектов экспериментально-эмбриологических исследований (Eycle-shymer, 1904; Goodale, 1911; Smith, 1922). Однако впоследствии интерес эмбриологов к этим животным надолго угас, возможно, вследствие успехов школы Ганса Шпемана (Spemann, Mangold, 1924; Spemann, 1938) и других авторов, работавших с зародышами хвостатых амфибий из семейств Ambystomatidae и Salamandridae. Сравнительно недавние попытки (Jockusch, 1996; Wake, Hanken, 1996) вновь привлечь внимание эмбриологов к безлегочным саламандрам (семейство Plethodontidae) не привели к оживлению экспериментальных исследований по биологии развития этого семейства.
Недавно была опубликована подробная информация по варьированию процесса гаструляции в пределах отряда Caudata (Keller, Shook, 2004). Однако в литературе отсутствуют сводки о вариабельности более ранних этапов эмбриогенеза этих животных. В настоящей статье представлен обзор литературных данных по особенностям протекания процесса раннего дробления яйца у разных представителей отряда хвостатых амфибий, состоящего (согласно сайту http://amphibiaweb.org на 29 мая 2010 г.) из 10 семейств и 585 видов.
В качестве отправной точки уместно взять представителей семейства Plethodontidae, самого многочисленного, состоящего из 395 видов (67.5% от общего числа видов в отряде Caudata). Безлегочные саламандры характеризуются значительным онтогенетическим разнообразием, включая прямое развитие, происходящее на земле, и различные варианты бифазного жизненного цикла с водной личинкой (Wake, Marks, 1993; Wake, Hanken, 1996). Как правило, яйца богаты желтком и лишены пигмента, при этом их диаметр варьирует у разных видов от 1.4 до 7.2 мм. Отметим, что безлегочные саламандры являются единственным семейством отряда хвостатых амфибий, у которых встречается прямое развитие.
Прежде всего, в литературе имеются данные по дроблению зародышей видов, у которых эмбриональное и личиночное развитие проходит в воде — Eurycea (Spelerpes) bislineata (Goodale, 1911) и Gyrinophilus porphyriticus (Collazo, Marks, 1994). Есть также данные по видам, у которых эмбриогенез протекает на земле, а потом имеется стадия водной личинки — Desmognathus fuscus (Hilton, 1904, 1909; Wilder, 1904) и Hemidactylium scutatum (Humphrey, 1928). Кроме того, изучены виды с прямым развитием — Plethodon cinereus (Dent, 1942) и Desmognathus aeneus (Marks, Collazo, 1998). Несмотря на разные репродуктивные стратегии и различия в диаметре яйца (около 2.2 мм у D. aeneus, 2.7 мм у E. bislineata и H. scutatum, 3 мм у D. fuscus, 4 мм у G. porphyriticus и P. cinereus), начальные этапы эмбриогенеза у всех перечисленных видов безлегочных саламандр протекают сходно. Синхронность делений клеток зародыша утрачивается на самых ранних этапах дробления — в большинстве случаев после 8-клеточной стадии, причем третье деление, как и два предыдущих, часто является меридиональным либо лишь немного отклоняется от меридионального. Различия размера образующихся в ходе последующего дробления очень мелких ани-мальных и очень крупных вегетативных бластоме-ров у зародышей Plethodontidae выражены гораздо резче, чем у аксолотля и тритона. Однако предположение (Wake, Hanken, 1996) о протекании меро-бластического дробления у Ensatina eschscholtzii, вида с прямым развитием и диаметром яйца 6.9 мм, не подтверждено в более поздней публикации, указывающей, что у всех безлегочных сала-
мандр дробление голобластическое (Marks, Collazo, 1998). Наконец, виды Plethodontidae с прямым развитием не обязательно имеют более крупные яйцеклетки, чем виды с бифазным развитием, что особенно хорошо видно при сопоставлении D. aeneus и G. porphyriticus. Недавнее молекуляр-но-филогенетическое исследование (Chippin-dale et al., 2004) показало возможность возврата от эволюционно продвинутого прямого развития плетодонтид к бифазному развитию (анце-стральному как для этого семейства, так и для всего отряда хвостатых амфибий). По нашему мнению, этот эволюционный переход существенно облегчается тем обстоятельством, что у безлегочных саламандр при возникновении прямого развития не было обширных морфофизио-логических преобразований на самых начальных этапах эмбриогенеза.
Представители семейств Cryptobranchidae (3 вида) и Proteidae (6 видов) откладывают в воду непигментированные, богатые желтком яйца диаметром 5—7 мм. У Cryptobranchidae ранний эмбриогенез подробно изучен у Cryptobranchus allegh-eniensis (Smith, 1906, 1912a, b, 1922, 1926) и Andrias japonicus (Megalobatrachus maximus) (de Bussy, 1905). Описания раннего дробления у зародышей этих животных очень хорошо совпадают с соответствующими данными, полученными на Plethodontidae. У Proteidae начальные этапы развития изучены только у Necturus maculosus (Eycleshymer, 1902, 1904, 1906). Характер дробления в основном сходен с таковым у плетодонтид и криптобранхид, однако отличается большей нерегулярностью прохождения борозд раннего дробления; весьма велики вариации даже у зародышей из одной и той же кладки.
Перейдем к рассмотрению семейства Hynobii-dae (53 вида), представителей которого иногда используют (наряду с амбистоматидами и саламанд-ридами) в экспериментально-эмбриологических исследованиях (Берман и др., 1987; Arizumi et al., 1998). У большинства видов этого семейства диаметр откладываемого в воду пигментированного яйца составляет 1.5—3.2 мм. Синхронность делений анимальных бластомеров утрачивается уже на 16-клеточной стадии у Hynobius nebulosus (Kunito-mo, 1910) и Salamandrella keyserlingii (Сытина и др., 1987). Однако различия в размерах более мелких анимальных и более крупных вегетативных бла-стомеров при последующем дроблении обоих этих видов примерно такого же порядка, как у уже упомянутых зародышей аксолотля и тритонов. Иными словами, в целом, по-видимому, имеется больше сходства со "стандартным" дроблением Am-bystomatidae и Salamandridae, чем с нестандартным дроблением Plethodontidae и Cryptobranchidae. К сожалению, в обстоятельных морфологических исследованиях развития H. nigrescens (Takahashi, Iwasawa, 1988; Iwasawa, Y&mashita, 1991) нет деталей
К ВОПРОСУ О РАЗНООБРАЗИИ НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПОВ
245
о синхронности клеточных делений у ранних зародышей. Особого внимания заслуживает Onycho-dactylus japonicus (Iwasawa, Kera, 1980). У этого вида яйцеклетки крупные и непигментированные, диаметром около 5 мм, борозда третьего деления проходит по меридиану (в отличие от других исследованных представителей семейства Hynobiidae) и весь ход дробления весьма похож на таковой у зародышей Plethodontidae.
К сожалению, в литературе нет данных об особенностях дробления зародышей у четырех не
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.