СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2015, том 29, № 1, с. 3-14
ОБЗОРЫ
УДК 612-85
К ВОПРОСУ О ВЗАИМНОЙ КОРРЕЛЯЦИИ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ СЛУХОВОГО ПУТИ
(АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР)
© 2015 г. Н. Г. Бибиков
ОАО Акустический институт имени акад. H.H. Андреева 117036 Москва, ул. Шверника, 4 E-mail .nbibikovl @yandex. ru
Поступила в редакцию 21.08.2014 г.
Проведен аналитический обзор литературных научных данных, касающихся взаимодействия нейронов слухового пути, расположенных в непосредственной близости друг от друга. Указывается, что современные данные подтверждают гипотезу о независимости моментов появления спайков даже в тех волокнах слухового нерва, которые связаны с одной внутренней волосковой клеткой, и рассматриваются механизмы, обеспечивающие эту независимость. Есть все основания считать, что такая независимость поддерживается и в вентральном кохлеарном ядре. Вопрос о взаимозависимости временного паттерна импульсации в близкорасположенных нейронах заднего холма недостаточно разработан. Однако имеются основания утверждать, что в центральном ядре заднего холма независимость моментов появления спайков все еще сохраняется. В окружающих центральное ядро структурах заднего холма, не входящих в прямой слуховой путь, взаимозависимость импульсации соседних нейронов становится вполне выраженной. В медиальном коленчатом теле наиболее слабые функциональные межнейронные связи соответствуют вентральной части ядра, входящей в прямой слуховой путь. Наконец, для корковых первичных сенсорных проекционных зон наблюдаются различия в степени взаимозависимости импульсации нейронов по слоям коры, причем наиболее независимой оказывается импульсация клеток, непосредственно принимающих сигналы от таламических сенсорных зон. Эти данные позволяют заключить, что в прямом слуховом пути эффективно используется вся временная информация о звуковом сигнале при минимальной ее избыточности, что позволяет осуществить максимально подробный анализ временного течения звукового сигнала в большом диапазоне частот и уровней. В отделах, связанных с синтезом слуховых образов и выделением сложных сигналов, такая взаимосвязь становится более выраженной.
Ключевые слова: взаимокорреляция, спонтанная активность, одиночные нейроны, слуховой анализатор, независимость, анализ слуховых образов.
Одна из главных задач нейронауки - понять, каким образом сенсорная информация представлена в последовательности спайков нейронной популяции. Общепринятый подход к данному вопросу состоит в получении экспериментальных данных, характеризующих связь между стимулом и реакцией нервных клеток. В рамках этого подхода используют как простые методы, сопоставляющие определенный сигнал просто с вызванным им числом спайков, так и более сложные методики, максимально использующие информацию о временном распределении нейронных импульсов или даже постсинаптических потенциалов. Однако если говорить о популяционном кодировании, то важно знать не только особенности воспроизведения сигнала отдельными клет-
ками, но и характер их взаимодействия. Ранее большинство авторов интуитивно исходили из предположения о существовании существенной корреляции импульсной активности нервных клеток одного и того же сенсорного образования, расположенных в непосредственной близости друг от друга. Такой взгляд определялся прежде всего данными морфологии, которые свидетельствовали о тесном переплетении дендритных ветвей и аксонных окончаний вокруг тел близкорасположенных клеток. Настоящий период изучения головного мозга характеризуется тем, что предпосылки, на которых были основаны такие взгляды, оказываются существенно поколебленными. Об этом свидетельствуют данные, полученные, в частности, с использованием спе-
цифических потенциал-зависимых красителей (Акетапп е1 а1., 2010), демонстрирующие, что в ответ на определенный стимул могут иногда возбуждаться весьма далеко расположенные друг от друга клетки, в то время как непосредственно примыкающие друг к другу нейроны могут реагировать на совершенно разные стимулы.
В данной работе мы сосредоточимся на проблеме взаимозависимости импульсации расположенных близко друг от друга клеток слуховой системы. При этом мы не будем акцентировать внимание на непосредственных моносинаптиче-ских связях этих клеток, а будем рассматривать то, что обычно называют общим входом, различая при этом общий вход, определяемый непосредственным воздействием стимула, и общий вход со стороны внутримозговых связей, который может проявлять себя и в отсутствие внешних воздействий.
Из общих соображений теории информации совершенно очевидно, что для передачи больших объемов информации ограниченной популяцией нейронных элементов, выгодно, чтобы каждый из них был максимально независим. Если два элемента передают сигнал одним и тем же способом, это, конечно, повышает надежность передачи, но не увеличивает пропускную способность канала. Слуховая система наземных позвоночных обладает крайне ограниченным числом входных элементов - число внутренних волосковых клеток улитки млекопитающих составляет всего несколько тысяч, а число рецепторных элементов уха амфибий и пресмыкающихся может исчисляться всего десятками или сотнями. Еще большее ограничение числа входных элементов происходит при искусственной стимуляции мозга через имплантируемые протезы улитки. Поэтому вопрос об адекватной передаче временных изменений звукового давления в широчайшем частотном и динамическом диапазоне представляется чрезвычайно сложной задачей. В этом случае явно следует сделать выбор в пользу расширения пропускной способности канала, т.е. следует обеспечить независимость импульсации в волокнах слухового нерва. Сама процедура частотной фильтрации, осуществляемая в улитке внутреннего уха, во многом служит для того, чтобы получить независимую информацию об изменении несущей и огибающей сигнала в большом числе частотных диапазонов, примерно соответствующем числу внутренних волосковых клеток.
Кроме того, значительную роль в обеспечении независимости реакции волокон слухового нерва играет своеобразная организация синаптической
передачи от рецепторных клеток к дендритам нейронов спирального ганглия. Каждая внутренняя волосковая клетка дает начало нескольким волокнам слухового нерва. Число таких волокон достигает 20, и одиночные синапсы каждого из волокон располагаются вдоль всей латеральной поверхности базальной части рецепторной клетки. При этом волокна, даже отходящие от одной рецепторной клетки, могут иметь совершенно разные пороги генерации спайка и различную среднюю частоту спонтанной импульсации. Как правило, волокна, отходящие от части клетки, обращенной к центральной оси улитки, характеризуются относительно низкой частотой спонтанной активности, сравнительно высоким порогом возбуждения, но при этом более широким динамическим диапазоном, чем волокна, связанные с частью клетки, обращенной в сторону туннеля Корти (Merchan-Perez, Liberman, 1996). Ранее предполагалось, что эти различия определяются только разбросом в порогах генерации спайковой активности, а поступающий на вход волокна сигнал примерно соответствует генераторному потенциалу, зарегистрированному внутриклеточно в теле рецепторных клеток (Palmer, Rüssel, 1986). Такая ситуация могла обеспечивать увеличение динамического диапазона популяции волокон, но при этом сохранялась бы синхронность моментов генерации спайка разными волокнами, т.е. пропускная способность во временной области оставалась бы невысокой. Результаты, полученные в последние годы, существенно изменили эти представления. Это произошло главным образом благодаря экспериментам по внутриклеточной регистрации активности непосредственно в афферентных синаптических окончаниях волокон слухового нерва. Надо сказать, что еще в конце прошлого столетия при отведении в зоне расположения воспринимающих дендритов волокон слухового нерва было отмечено существование квазиимпульсной активности (Siegel, 1992), но этому наблюдению не придали особого значения. Однако успешная внутриклеточная регистрация непосредственно в синаптическом утолщении приемной части волокна слухового нерва (Glowatzki, Fuchs, 2002) дала вполне четкие результаты. Даже в отсутствие звуковой стимуляции регистрируемая электрическая активность представляла собой последовательность весьма коротких, но достаточно мощных деполяризующих импульсов. Амплитуда этих импульсов являлась довольно вариабельной, причем некоторые из них вызывали в первом из перехватов Ранвье миелинизирован-ного дендрита генерацию распространяющегося спайка уже стандартной амплитуды и формы.
Такой спайк без существенной задержки проходит через окутанное миелином тело клетки в первый центр слухового пути головного мозга - кохле-арные ядра, формируя так называемую фоновую или спонтанную активность. Наиболее важно отметить, что в этих условиях генерация спайка в волокне определяется не столько средним уровнем мембранного потенциала волосковой клетки, сколько локальными процессами, связанными с формированием, развитием и распадом так называемых синаптических телец - электронно-плотных продолговатых структур, к которым крепятся синаптические пузырьки, наполненные медиатором. Синхронный выход такого кластера синаптических пузырьков и вызывал появление деполяризующего пика в постсинаптическом окончании. В отсутствие стимуляции моменты таких выбросов медиатора в разных пресинаптиче-ских структурах оказываются независимыми. Эти данные позволили объяснить результаты работы еще более ранней работы Джонсона и Кианга, согласно которым последовательность спайков в каждом волокне слухового нерва оказывается независимой (Johnson, Kiang, 1976).
При воздействии звука, когда внутриклеточный потенциал волосковой клетки претерпевает изменения, синхронные с колебаниями данной точки мембраны (Palmer, Rüssel, 1986) моменты выхода синаптических телец в синаптическую щель естественно оказываются синхронизованными с мембранным потенциалом клетки. Однако даже при воздействии сигнала синаптическая активность в разных точках мембраны одной и той же внутренней волосковой клетки будет определяться локальными процессам
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.