ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 12, с. 1524-1530
УДК 599.735.5
КАЧЕСТВО КОРМОВ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA) ПИЩЕЙ В УСЛОВИЯХ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СМЕНЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ЧЕРНЫХ ЗЕМЛЯХ КАЛМЫКИИ
© 2008 г. Б. Д. Абатуров1, К. О. Ларионов1, Р. Р. Джапова2, М. П. Колесников3
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия 2Калмыцкий государственный университет, Элиста 358000, Россия 3Институт биохимии РАН, Москва 119071, Россия e-mail: abaturov@sevin.ru Поступила в редакцию 20.03.2008 г.
В современном питании сайгаков на пастбищах Черных земель Калмыкии преобладают однодольные растения (злаки, осока) с повышенным содержанием в их органической массе кремнезема и лигнина. По этой причине содержание кремния и лигнина в кормовой массе рациона сайгаков во все сезоны года не опускается ниже 1.33 и 17.18%, соответственно, и достигает в отдельные сезоны 1.42 и 18.48%. Высокое содержание этих соединений сопровождается понижением переваримости корма. Коэффициент переваримости во все сезоны года не превышал 56-60%. Такое качество корма не обеспечивает полноценного питания сайгаков и соответствует лишь поддерживающему или близкому к нему уровню баланса энергии. Репродуктивные траты (лактация, рост молодняка) требуют более высокой переваримости. Современное состояние пастбищной растительности неблагоприятно для сайгаков и не обеспечивает устойчивой динамики калмыцкой популяции сайгаков.
Обеспеченность пищей и характер питания растительноядных млекопитающих зависят не только от обилия кормовой растительности, но и от кормового качества потребляемых растений, прежде всего от содержания в них питательных веществ, эффективности усвоения (переваримости) (Coughley et al., 1994; Абатуров, 2005; Sinclair et al., 2006). Среди требований сайгаков к качеству пастбищных кормовых ресурсов обязательным является наличие в составе пастбищных фи-тоценозов набора двудольных растений, предпочитаемых сайгаками (Абатуров и др., 1998; 2005). Состав пастбищной растительности и ее кормовое качество отличаются большой изменчивостью, связанной с динамикой окружающей среды, хозяйственной деятельностью человека и сменами климата. На территории северо-западного Прикаспия (Черные земли Калмыкии) в последние десятилетия 20 в. полукустарничковые фито-ценозы на значительной площади сменились дер-новиннозлаковыми сообществами с господством ковылей (Stipa capillata, S. sareptana), произошел заметный рост продуктивности (Трофимов, 1995; Мяло, Левит, 1996; Неронов, 1998; Золотокры-лин, Виноградов, 2007). Смена фитоценозов отразилась на особенностях питания сайгаков, в частности, вызвала изменение видового состава поедаемых растений. В рационе сайгаков вместо предпочитаемых двудольных растений стали абсолютно преобладать обычно избегаемые сайгаками злаки (Ларионов и др., 2008). Представляет
интерес выяснить, каким образом такая смена рациона сайгаков сказалась на эффективности питания, в частности на усвоении потребляемых растений (на переваримости) и полноценности питания сайгаков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Оценка изменений пастбищной растительности, состава поедаемых сайгаками растений, их кормовой ценности и эффективности усвоения (переваримости) выполнены в 2005-2007 гг. на пастбищах Черных земель Калмыкии. Все исследования проведены на постоянных пробных площадях круглогодично во все сезоны года (Ларионов и др., 2008). Площадь геоботанического описания составляла не менее 100 м2. Продуктивность растительных сообществ определяли укосным методом на учетных площадках, отвечающих средним показателям описываемого фитоценоза по составу, состоянию, высоте и общему проективному покрытию травостоя.
Видовой состав рациона сайгаков и соотношение поедаемых видов растений определяли путем кутикулярно-копрологического анализа свеже-отложенных сайгаками экскрементов под микроскопом в лабораторных условиях (Stewart, 1967; Pekka, 1980; Розенфельд С.Б., 1997; Абатуров, Петрищев, 1998). Суть метода заключается в том, что кутикулярная пленка эпидермиса (кутикула) устойчива к воздействию кислот, в том числе к
1524
3
о о се S
О н s
■е
«
о к s
о
СП
и се К W
4 о H
110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Однодольные Двудольные
Соотношение однодольных и двудольных растений в надземной фитомассе пастбищ.
пищеварительным ферментам, и после прохождения через пищеварительный тракт в том же количестве выделяется с непереваренными остатками, сохраняет видоспецифические характеристики, что позволяет идентифицировать видовую принадлежность фрагментов кутикулы. Соотношение видов растений в рационе оценивали под микроскопом по доле фрагментов кутикулы каждого вида в непереваренных остатках (Ларионов и др., 2008).
Переваримость рациона определяли непрямым методом по соотношению в потребленном корме (в рационе) и фекалиях инертных (непере-варимых) веществ (Абатуров и др., 2003). В качестве таких веществ использовали органогенный кремний и лигнин, содержащиеся в тканях растений и их непереваренных остатках (фекалиях). С этой целью в местах пастьбы сайгаков брали образцы основных кормовых растений и свеже-отложенных фекалий сайгаков. У растений в качестве образцов отбирали только те части, которые непосредственно поедались сайгаками (зеленые листья, верхушки и соцветия, молодые зеленые побеги). Анализ кремния в образцах выполняли специально разработанным методом без озоления исследуемого материала (Колесников, Абатуров, 1997; Колесников, 2001). Концентрацию лигнина определяли методом Класона (Ара-симович, Ермаков, 1987), в который нами были внесены определенные модификации (Абатуров и др., 2003). Средневзвешенное содержание этих веществ в рационе рассчитывали с учетом доли поедаемых видов растений в рационе и концентрации в каждом из них кремния и лигнина. Химический состав питательных веществ (жиры, протеин, клетчатка, БЭВ) в растениях и фекалиях определяли стандартными методами (Инструкция..., 1968).
В итоге переваримость сухого вещества корма ф, %) рассчитывали по формуле: D = (1 - V//) х 100, где V - средневзвешенное содержание (%) лигнина или кремния в потребленном корме (в рационе), / - содержание тех же веществ в фекалиях сайгаков (Абатуров и др., 2003). Проведен анализ переваримости 97 рационов сайгаков, относящихся ко всем сезонам года и разным особям.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В годы исследований растительный покров на Черных землях Калмыкии характеризовался низким видовым разнообразием. В различные сезоны видовое богатство растительных сообществ в основных местах обитания сайгаков не превышало 25 видов сосудистых растений, среди которых основу составляли виды рода Stipa, житняк ломкий (Agropyron fragile), мятлик луковичный (Poa bulbosa), неравноцветник (костер) кровельный (Anisantha tectorum), мортук (Eremopyrum orientale, E. triticeum), осока узколистная (Carex stenophyl-la), полынь Лерха (Artemisia lerchiana), пажитник пряморогий (Trigonella orthoceras), бурачок пустынный (Alyssum desertorum)1. В растительном покрове абсолютно доминировали однодольные растения (злаки, осока). Доля двудольных была мала (рисунок). Виды, в прошлом обязательные и доминирующие в растительном покрове - прутняк (Kochia prostrata), рогач песчаный (Ceratocar-pus arenarius) и др., - встречались редко или отсутствовали. Характерна высокая продуктивность растительного покрова. Надземная зеленая масса в период максимального нарастания (в мае) достигала 10 ц/га, при этом ее основу составляли обычно ковыли и мятлик луковичный (Ларионов
1 Здесь и далее латинские названия растений приведены по Черепанову (1995).
Таблица 1. Состав и доля поедаемых видов растений (%) в рационе сайгаков в различные сезоны 2006-2007 гг. (х ± )
2006 г. 2007 г.
Растение Май Июль Август Декабрь Февраль Апрель Май Июль
(п = 6) (п = 23) (п = 19) (п = 12) (п = 9) (п = 7) (п = 11) (п = 10)
Осока узколистная 41.6 ± 2.5 15.3 ± 1.9 7.7 ± 0.4 51.0 ± 1.6 19.4 ± 3.7 28.0 ± 3.0 37.6 ± 1.9 9.4 ± 0.6
Житняк ломкий 15.0 ± 1.0 16.2 ± 1.3 16.6 ± 1.8 4.4 ± 0.7 19.9 ± 4.4 16.0 ± 2.1 0 20.3 ± 2.4
Мятлик луковичный 8.0 ± 2.4 1.3 ± 0.8 1.6 ± 0.5 5.0 ± 0.7 9.9 ± 2.6 6.0 ± 0.6 1.1 ± 0.3 1.0 ± 0.3
Семена и луковицы мятлика 0 2.4 ± 1.0 3.7 ± 0.7 0 0 0 0 2.1 ± 0.4
луковичного
Неравноцветник кровельный 1.5 ± 0.5 2.6 ± 0.7 3.1 ± 0.4 1.8 ± 0.43 4.1 ± 1.9 1.0 ± 0.4 0.5 ± 0.2 1.8 ± 0.2
Ковыль эр. 1.0 ± 0.6 3.9 ± 0.6 2.7 ± 0.3 0.7 ± 0.2 3.6 ± 1.2 1.0 ± 0.3 0.1 ± 0.1 1.9 ± 0.3
Типчак 1.6 ± 0.6 3.4 ± 1.0 6.0 ± 0.8 3.7 ± 0.8 2.5 ± 1.3 1.0 ± 0.3 0.1 ± 0.1 3.9 ± 0.9
Мортук эр. 1.7 ± 0.6 1.1 ± 0.7 2.0 ± 1.0 0.4 ± 0.1 2.9 ± 1.1 2.0 ± 0.3 0.1 ± 0.1 1.1 ± 0.1
Полевица южная 2.0 ± 1.1 4.8 ± 1.6 6.7 ± 2.3 0.1 ± 0.1 4.3 ± 1.7 2.0 ± 0.7 0 2.2 ± 0.5
Полевичка малая 0 8.2 ± 1.7 0.8 ± 0.6 0 0 0 0 2.9 ± 0.5
Полынь Лерха 13.1 ± 2.3 20.1 ± 5.5 14.7 ± 2.1 8.6 ± 0.9 14.3 ± 2.8 8.0 ± 1.1 16.1 ± 1.5 19.7 ± 1.7
Пажитник пряморогий 8.2 ± 1.0 0.8 ± 0.6 2.4 ± 0.6 21.6 ± 1.7 6.7 ± 2.4 16.0 ± 2.6 43.4 ± 2.0 4.0 ± 0.7
Бурачок пустынный, побеги 3.6 ± 1.2 0.6 ± 0.6 2.2 ± 0.5 0 0.3 ± 0.2 10.0 ± 2.4 0.9 ± 0.3 6.6 ± 0.8
Бурачок пустынный, семена 0 0 0 0.03 ± 0.03 0 1.0 ± 0.3 0 0.2 ± 0.1
Прутняк (кохия простертая) 0.4 ± 0.4 0 1.3 ± 0.7 0 3.2 ± 1.6 1.0 ± 0.3 0 0
Рогач песчаный 0 1.2 ± 1.2 4.3 ± 0.7 0 1.5 ± 0.6 0 0 0
Щирица запрокинутая 0 2.9 ± 0.9 4.6 ± 0.9 0 0 0 0 3.4 ± 0.4
Молочай эр. 0 1.6 ± 0.8 1.6 ± 0.4 0 0 0 0 0.5 ± 0.2
Горец эр. 0 2.3 ± 1.8 4.7 ± 0.4 0 0 0 0 4.3 ± 0.4
Крестовник 0 0 0.5 ± 0.3 0 0 0 0 0.1 ± 0.1
Гулявник эр. 0 0 3.0 ± 0.5 0 0 0 0 7.0 ± 0.6
Кахрис противозубный 0 0.8 ± 0.6 0.3 ± 0.3 0 0 0 0 0.6 ± 0.2
Зопник эр. 0 2.4 ± 1.1 0 0 0 0 0 0
Вероника эр. 0 1.5 ± 1.4 0.5 ± 0.5 0 0 0 0 0
Оносма красильная 0 0 0.2 ± 0.2 0 0 0 0 0.1 ± 0.1
Солянка южная 1.0 ± 0.5 1.0 ± 0.7 1.8 ± 0.5 0.7 ± 0.3 5.0 ± 2.7 4.0 ± 0.5 0.1 ± 0.1 0.9 ± 0.5
Лютик эр. 0 0 0 0 0 0 0 0.5 ± 0.4
Неопределенные фрагменты 2.1 ± 0.3 5.4 ± 1.4 6.9 ± 0.7 3.1 ± 0.3 2.0 ± 2.0 3.7 ± 0.7 0.1 ± 0.1 4.5 ± 0.3
и др., 2008). Характерно, что масса однодольных во все сезоны года была высокой и колебалась (на негоревших в текущем году участках) от 41 г/м2 в не
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.