ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2013, № 2, с. 22-30
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630x165.51:630*17:582.475.4
КАРЛИКОВЫЕ СОСНЫ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ШИРИНСКОГО БОРА ХАКАСИИ*
© 2013 г. И. В. Тихонова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок
E-mail: selection@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 22.04.2008 г.
Работа посвящена исследованию низкорослых сосен (Pinus sylvestris L.), растущих на скалах в одном из остепненных боров Хакасии. Наряду с высокой морфологической изменчивостью они характеризуются большей сопряженностью всех учтенных таксационных признаков ствола и кроны. Оценен их вклад в популяционную норму реакции по элементам фитомассы ствола и кроны, а также объемным характеристикам древесного яруса лесного фитоценоза. Несмотря на мало значимую роль этой группы в приросте биологической продукции древостоя, низкорослые сосны могут обладать селективным преимуществом в пессимальных условиях роста.
Морфологическая изменчивость, годичные приросты, адаптивная норма реакции, фитомасса.
Карликовые растения довольно часто встречаются в природе, как правило, в условиях, сильно отклоняющихся от экологического оптимума древесных видов [26, 36-38]. Один из чрезвычайно полиморфных видов, способных производить карликовые растения, - сосна обыкновенная, на что обращали внимание многие известные лесоводы [8, 10, 13, 22, 31, 35]. Карликовые сосны описаны ими на песках, болотах и каменистых склонах.
Как свидетельствуют результаты некоторых исследований, низкорослость обусловлена не только внешними, но и внутренними наследственными факторами [9, 15, 17, 18, 35]. Представляется, что сохранение на протяжении тысячелетий наследственной основы, обеспечивающей появление карликовых форм у многих видов растений, не случайно и имеет важное приспособительное значение для их выживания в неблагоприятные климатические периоды. Многие исследователи отмечают селективное преимущество низкорослых форм в неблагоприятных условиях роста, их высокую устойчивость к вредителям и болезням, низкую требовательность к освещению и почвенному питанию, тепло- и влагообеспечению [3, 17, 20, 32]. В этой связи изучение карликовости
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (11-04-98008-р_сибирь_а и 11-04-92226-Монг-а).
для нас являлось составной частью исследования проблемы наследственности и изменчивости видов в динамике их нормы реакции [33].
В настоящей работе решались следующие задачи: определить адаптивную норму реакции популяции с учетом карликовых деревьев по фактическим и расчетным данным изменчивости вегетативных органов и элементов надземной фитомассы, рассмотреть ростовые корреляции низкорослых деревьев в сравнении с типичными.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Карликовые сосны были отобраны на скалах в Ширинском бору (республика Хакасия). Состав древостоя 7С2Лц1Б, участки чистого соснового и смешанного леса пространственно разделены: смешанный лес занимает равнинную территорию, чистый сосняк - скалы и окружающие их склоны. Пробные площади заложены в чистом сосняке: на скалах - каменисто-лишайниковом, на пологих склонах - разнотравно-злаковом. Почва маломощная, слаборазвитая, дерново-подбур иллюви-ально-железистый. По среднемноголетним данным ближайшей метеостанции [1], сумма осадков за год составляет 280-320 мм, сумма температур выше 10°С - 1600 град., продолжительность вегетационного периода - 150 дней. Учитывая климатическую географию вида и островной характер
популяции, данные условия можно считать пограничными для сосны. Для выделения карликовой формы использовали описания А.И. Ирошникова [8] и В.В. Шульги [35]. Карликовыми считали деревья, высота которых не превышает величины % от популяционного среднего значения одного класса возраста.
Возраст типичных деревьев - от 27 до 192 лет. Густота типичных насаждений - 600-900 деревьев на 1 га, У-Уа классы бонитета. Парцелла карликовых сосен встречается на скалах, густота 150 шт га-1, возраст их от 28 до 196 лет. Высота карликовых сосен в возрасте 100 лет и более варьирует от 1 до 5 м, диаметр ствола - от 3.4 до 27.0 см, форма кроны - от овальной до зонтиковидной. Рядом с ними на скалах встречаются типичные деревья высотой 7-9 м с длинной хвоей и побегами.
Всего было учтено 12 морфологических признаков вегетативных органов у 34 карликовых и 180 типичных деревьев: размеры ствола и кроны, годичных побегов и хвои. Исследования проводили в 2003-2004 гг. Надо отметить, что продолжительность жизни хвои у большинства деревьев составляет 3-4 года (пределы в обеих группах - от 2 до 7 лет). Образцы хвои (по 50 пар хвоинок) отбирали с однолетних побегов в средней и нижней части по всему периметру кроны. Высушенную хвою (по 50 пар хвоинок) взвешивали. Длину боковых однолетних побегов измеряли в 15-кратной повторности на тех же побегах. Возраст деревьев определяли с помощью возрастного бурава. На высоте 0.9 м у типичных и у основания ствола карликовых деревьев брали керны, подсчитывали годичные кольца и измеряли их ширину под микроскопом МБС-10 с точностью 0.01 мм.
По относительным диаметрам ствола и кроны (Окр/Хкр и ^ств/Лств) изучали особенности формового разнообразия карликовых и типичных деревьев. С этой же целью использовали корреляционный и регрессионный анализы.
Кроме того, рассчитывали фитомассу деревьев по фракциям. Объем ствола определяли как Уств= где /- старое видовое число, определенное по таблицам [16], g - площадь сечения ствола на высоте груди (у карликовых форм - на высоте 0.1 И), И - высота дерева. Для более точного определения видового числа у 17 типичных и у всех карликовых сосен предварительно измеряли диаметры ствола на высоте 0.1И и 0.33И [14, 34]. Массу ствола получали умножением его объема на объемный вес древесины. Последний показатель приняли за 0.5, так как, по данным многих иссле-
дователей, он колеблется в небольших пределах и в среднем составляет 0.48-0.52 [16, 28]. Объем кроны определяли как объем квадратического параболоида (I = яД2Х/8), а площадь поверхности кроны - как М = 1/4яД4Х2 + Д2)05 [14]. Массу кроны и хвои, а также их индексы поверхности рассчитывали по формулам, предложенным В.М. Горбатенко [6, с. 21-22] для остепненных боров Тувы:
РКр = 0.884^тв +1.4441^Кр +
+ 0.7731^ + 1.534,
Рхв = 0.704Ытв + 1.3211^ +
+ 0.9151^ + 1.527,
где dств - диаметр ствола, см; Хкр, Дкр - протяженность и диаметр кроны, м; Ркр, Рхв - масса кроны и хвои, кг. Площадь поверхности крон и хвои (£ £хв, га га1) для пробных площадей рассчитывали на основе данных о суммарной массе крон и хвои на единицу площади:
£кр/104 = 0.031Ркр+ 1.26,
£хв/104 = 0.094Рхв + 0.633.
Ошибка в определении массы кроны, согласно [6], составляет ±10%, массы хвои ±15% [6].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Все карликовые формы значительно уступают в росте одновозрастным высокорослым деревьям, их высота относительно нормы варьирует в пределах 0.09-0.5 (табл. 1). При этом пределы абсолютных значений высоты деревьев в двух выборках перекрываются, так как при отнесении деревьев в одну из выборок учитывали их возраст и относительную для одновозрастной нормы высоту. Надо отметить, что карликовые сосны существенно отличаются от типичных не только темпами роста в высоту, но и по диаметру. В качестве примера на рис. 1 приведены хронологии радиальных приростов нескольких деревьев сравниваемых групп. Так, у карликовых деревьев существенно ниже (Р < 0.001) значения радиальных приростов ствола деревьев: за 20 лет роста (1985-2004 гг.) у карликовых сосен старше 50 лет среднее значение прироста составляло 0.342 мм (с колебаниями от 0.173 до 0.508), а у типичных деревьев - 0.821 мм с индивидуальными отклонениями от 0.360 до 1.615 мм. Интересно, что у большей части карликовых форм радиальные приросты в первые годы жизни значительно превышают приросты типичных деревьев за аналогичный период их роста и развития, при этом у них очень рано заканчивается период активного роста - после
Таблица 1. Морфологические характеристики деревьев
Признак Нормально развитые деревья Карликовые деревья
^ср ± т Ь1т ^ср ± т Ыт
Высота, м (И) 8.4±0.22 4.6-15.5 2.1±0.31 0.4-5.0
Протяженность кроны, м (Ь) 5.5±0.15 1.7-10.4 1.7±0.23 0.6-4.1
Диаметр ствола, см (1) 22.6±0.67 8.5-58.0 9.5±1.78 3.5-27.0
Диаметр кроны, м (В) 4.3±0.14 1.2-9.5 1.8±0.37 0.55-5.4
Длина, мм
- побега 32.0±2.94 21.0-47.0 17.4±3.08 0.5-36.5
- хвои 50.9±1.27 34.8-69.5 38.4±2.42 29.7-56.7
Масса 50 пар хвоинок, гр. 2.67±0.11 1.41-3.88 1.32±0.13 0.81-2.26
Относительный диаметр ствола (1Игх) 0.029±0.001 0.014-0.064 0.048±0.004 0.018-0.091
Относительный диаметр кроны (ВЬ-1) 0.990±0.049 0.392-2.633 1.229±0.117 0.450-3.846
первых 6-15 лет жизни (у типичных деревьев в Ширинском бору он длится 35-50 лет), когда значения кривой возрастного тренда снижаются до 0.5 от максимального.
Кроме того, карликовые формы характеризуются меньшими приростами боковых однолетних побегов, более короткой хвоей, большей измен-
чивостью по диаметру и форме кроны (овальной, шаровидной, зонтиковидной, комбинированной). С учетом разновозрастности выборок они достоверно различаются по относительному диаметру ствола (Р < 0.01), более сбежистого у карликовых деревьев, и более округлой кроной (Р < 0.05). Этот признак некоторые авторы связывают с засухо-
|||||||||||||||||М|||||||||||||ММ|||||||||||||||||||||||||||||М||||М|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||И
ооооооооооооооооо\0\ос^а\а\а\ст\©
111Ш111111Ш1111111Ш11Ш11111111111111111Ш111111111111Ш111ШММ11И
Рис. 1. Динамика радиальных приростов трех карликовых (а) и трех типичных (б) деревьев.
х9
0.56
0.87
0.60
х5
0.67^оЛ1
0.84 х2 ^ З54' // 0-98 \\ /j х7 Н
И-72^0.90
0.76
// хб
Рис. 2. Корреляционная структура морфологических признаков вегетативных органов типичных (а) и карликовых (б) деревьев: х1 - высота ствола, х2 - диаметр ствола, х3 - протяженность кроны, х4 - диаметр кроны, х5 - относительный диаметр ствола, х6 - относительный диаметр кроны, х7 - отношение диаметра ствола к диаметру кроны, х8 - длина хвои, х9 - масса 50 пар хвоинок; - Rx > 0.5; = Rx > 0.7.
устойчивостью дерева [27]. Вместе с те
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.