УДК 591.9:591.2
КЛАССИФИКАЦИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНО-ЯКУТСКОЙ
РАВНИНЫ
© 2014 г. Л. Г. Вартапетов1, А. Г. Ларионов2
1Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 2Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск E-mail: lev@eco.nsc.ru
На основе многолетних учетов птиц во всех типах ландшафтов Центрально-Якутской равнины впервые составлена классификация и выявлена пространственно-типологическая структура их летнего населения. Установлено, что пространственная неоднородность сообществ птиц в наибольшей степени определяется совместным воздействием облесенности, зональности, обводненности и застроенности. Менее значимо влияние увлажненности, закустаренности, пойменного режима, проточности водоемов, а также сложности породного состава и ярусности лесов. Наиболее многообразно проявляется антропогенное воздействие в таких формах, как этажность, площадь, плотность и тип застройки (городской или сельский); характер хозяйственного использования луговых экосистем (для сенокошения или выпаса); стадии лесных сукцессий после пожаров и вырубок; беспокойство и охотничье преследование птиц на водоемах. В результате отмеченная ранее антропогенная деградация и конвергенция лесных, кустарниковых и лугово-полевых растительных сообществ приводит к сходным явлениям в формировании орнитокомплексов.
Ключевые слова: население птиц, классификация, пространственно-типологическая структура, Центрально-Якутская равнина, природные и антропогенные факторы.
ВВЕДЕНИЕ
Население птиц всей территории Сибири восточнее Енисея изучено неравномерно и в целом недостаточно. В силу значительной удаленности этой территории, ее протяженности и труднодо-ступности обобщения структурных особенностей сообществ птиц, даже в пределах слагающих ее природно-географических областей (гор Южной Сибири, Байкальской горной страны, Средней Сибири и гор Северо-Восточной Сибири), пока остаются делом будущего. Тем не менее, имеющиеся результаты учетов птиц, накопленные в Банке данных ИСиЭЖ СО РАН по численности и распределению животных, позволяют провести такие обобщения в пределах отдельных, более мелких территориальных подразделений - при-родно-географических провинций. Одной из пока немногих лучше изученных провинций, является Центрально-Якутская равнина. Ее значительная протяженность и ландшафтное разнообразие, криоаридные условия, высокая обводненность и отепляющий эффект водоемов, существенные современные климатические и ландшафтные, в
том числе антропогенные, изменения биоценозов определяют необходимость представительной оценки экологического состояния орнитоком-плексов всей рассматриваемой территории.
Орнитофауна Центральной Якутии относительно хорошо изучена (Маак, 1886; НаГ;ег1;, 1904; Иванов, 1929; Воробьев, 1963; Ларионов, 1984; Андреев, 1987; Борисов, 1987 и др.). Тем не менее, данные для зоогеографического и эко-лого-фаунистического анализа орнитофауны оказались "распыленными" в публикациях по разным видам и участкам рассматриваемого региона. Частично эти сведения обобщены в более поздних работах (Вартапетов, Гермогенов, 2010, 2013). Население птиц Центральной Якутии до недавнего времени оставалось изученным фрагментарно и недостаточно. В публикациях охарактеризованы сообщества птиц и формирующие их факторы среды лишь для отдельных ключевых орнитологических территорий в долинах средней и нижней Лены, среднего Алдана и на Лено-Ам-гинском междуречье (Борисов, 1987; Ларионов и др., 1991; Брунов, 2001; Вартапетов и др., 2009;
Ларионов, 2009). При этом установлено, что наиболее важными факторами, формирующими локальную изменчивость сообществ птиц, следует считать пирогенные и аллювиально-пойменные сукцессии, включая режимы половодий (Варта-петов и др., 2012).
Первые результаты наших более широких региональных обобщений по долине средней Лены показали высокую интенсивность расширения ареалов птиц (преимущественно к северу и востоку) и многообразие антропогенной трансформации их сообществ (Вартапетов, Гермогенов, 2013). Поэтому особенно необходимой стала сравнительная оценка пространственного разнообразия населения птиц Якутии в ранге природно-гео-графических провинций. Данная работа, наряду с ранее опубликованной по Алданскому нагорью (Вартапетов и др., 2012), представляет собой первые обобщающие результаты таких исследований. Основные задачи нашего исследования заключаются в составлении классификации и выявлении пространственно-типологической структуры населения птиц для определения основных антропогенных и природных факторов, формирующих сообщества птиц Центрально-Якутской равнины. Ранее опубликованные результаты по ВосточноЕвропейской и Западно-Сибирской равнинам (Е. Равкин, Ю. Равкин, 2005) и Алданскому нагорью (Вартапетов и др., 2012) обеспечили сопоставление полученных нами результатов с аналогичными по удаленным равнинным и прилежащим горным территориям.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе использованы, в основном, неопубликованные сведения авторов, накопленные в банке данных по численности и распределению животных ИСиЭЖ СО РАН, а также результаты учета птиц, приведенные в вышеуказанных публикациях. Учетные работы выполнялись с середины мая до середины июля в период с 1972 по 2010 г. в 96 местообитаниях на 19 ключевых участках, которые охватывают ландшафтное разнообразие Центрально-Якутской равнины. Местообитание рассматривается нами как аналог ландшафтного урочища, выделяемого ре-гионально-типологически (Равкин, Ливанов, 2008), который примерно соответствует типу растительной формации. Учеты птиц проводились с середины мая до начала июня, в течение указанного периода в 1971-1974, 1979-1984 и в 2000-2011 гг. Общая протяженность маршрутов составила 1050 км (не менее 10 км в каждом мес-
тообитании). Учеты проводили на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, без ограничения дальности обнаружения, с интервальным пересчетом на площадь по группам замет-ности (Равкин, Ливанов, 2008).
За вариант орнитокомплекса принималась характеристика населения каждого местообитания (список видов с показателями их обилия), усредненная за период времени (как правило, продолжительностью от 1 нед. до 1.5 мес.). Вариант орнитокомплекса принят за наименьшую (элементарную) единицу рассмотрения, совокупность которых иерархически подразделяется в представленной классификационной схеме. В качестве меры сходства применяли коэффициент общности Жаккара, модифицированный для количественных признаков Р.Л. Наумовым (1964), широко применяемый в геозоологических исследованиях. Для классификации населения птиц использовали метод кластерного анализа, который объединяет множество рассматриваемых объектов (вариантов орнитокомплексов) по их максимальному сходству друг с другом в незаданное число групп (Трофимов, 1978). Этот метод также учитывает степень отличий каждого сравниваемого варианта со всеми остальными вариантами населения птиц. Орнитокомплексы каждой из более крупных групп объединялись в более мелкие, пока для каждой из таких групп удавалось установить природный или природно-антропогенный режим (Реймерс, 1990), определяющий их выделение (Вартапетов, 1998). Если выделение отдельных групп или вариантов населения было случайным или его было невозможно объяснить по предметным соображениям, они объединялись с наиболее близкими группами по сходству и (или) формирующим их природным режимам. Результаты подобных расчетов не являются готовой классификацией сообществ, а составляют лишь основу для нее, на которой разрабатывается общая концепция неоднородности населения и соответствующая ей идеализированная иерархическая классификационная схема. Такой формализованный подход к классификации сообществ по индексам сходства с использованием приемов типологии и идеализации лучше отражает изменения облика населения и выявляет его имманентную пространственно-типологическую структуру. При этом уменьшается субъективизм полученных схем, в отличие от способов классификации сообществ по отдельным параметрам (видам-доминантам, плотности, разнообразию и др.) или путем последовательных иерархических подразделений на ландшафтной или геоботанической основе. Обеспечиваются сопос-
тавимость результатов, полученных по обширным и ландшафтно-разнородным территориям, а также лучшие возможности работы с большими выборками. Следует учитывать, что подобная и любая иная эколого-географическая классификация скорее служат началом для дальнейших исследований, чем завершенным описанием естественных структур. Основное назначение таких классификаций - охарактеризовать взаимосвязи между признаками фаун или животного населения и факторами окружающей среды (Не^еуеИ, 1990). Все остальные методы сбора и обработки данных и общие подходы наших исследований неоднократно описывались в прежних публикациях (Вартапетов, 1998; Вартапетов и др., 2001, 2003; Е. Равкин, Ю. Равкин, 2005; Равкин, Ливанов, 2008).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
По результатам кластерного анализа составлена иерархическая 3-уровневая классификация (тип-подтип-класс) населения птиц по формирующим их природным режимам. Для каждого таксона классификации в скобках указаны пять наиболее многочисленных видов и их доля (%) в суммарном обилии птиц; плотность населения (особь/км2)/биомасса (кг/км2); число встреченных видов/из них фоновых.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНО-ЯКУТСКОЙ РАВНИНЫ
1. Северотаежный тип
Население редколесий и болот северной тайги (овсянка-крошка - 30, пятнистый сверчок - 8, пе-ночка-зарничка - 7 и обыкновенная чечетка - 7, дубровник - 5; плотность населения - 361 особь/ км2/биомасса - 29 кг/км2; число встреченных видов - 72/из них фоновых - 45).
Подтипы:
1.1. Население лиственничных редколесий и сос-ново-лиственничных редкостойных лесов (овсянка-крошка - 41, пеночка-зарничка - 11, обыкновенная чечетка - 9, белая куропатка и пеночка-весничка - по 4; 345/19; 49/24).
1.2. Население переходных болот (пятнистый сверчок - 17, овсянка-крошка - 16, дубровник - 12, турухтан - 5, черноголовый чекан 4; 384/46; 49/41).
2. Лесной тип
Население лесных ландшафтов сред
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.