ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, том 92, № 3, с. 313-324
УДК 591.524.16:599.362.5
КОМФОРТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ (DESMANA MOSCHATA)
© 2013 г. К. А. Махоткина, М. В. Рутовская
Институт проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова, Москва 119071, Россия e-mail: desmana@yandex.ru Поступила в редакцию 20.08.2011 г.
Описано комфортное поведение русской выхухоли (Desmana moschata), наибольшее внимание уделено грумингу. Дана классификация элементов комфортного поведения, рассмотрены особенности груминга различных частей тела и индивидуальные особенности комфортного поведения выхухолей. Обсуждаются отличия груминга русской выхухоли от такового других околоводных млекопитающих и сухопутных животных.
Ключевые слова: комфортное поведение, груминг, русская выхухоль, околоводные млекопитающие.
DOI: 10.7868/S0044513413030136
Русская выхухоль относится к полуводным (по другим терминологиям — околоводным (Томи-лин, 1977)) млекопитающим и по данным Соколова и его коллег (1984) в среднем может проводить в воде от 5.3 до 8.6 ч в сутки. При погружении в воду меховой покров зверька сохраняет функцию теплоизоляции организма за счет удержания воздуха. Потеря воздушной прослойки ведет к катастрофическому падению эффективности теплоизолирующих свойств меха, и животное начинает быстро охлаждаться (Кокшайский и др., 1980), что может привести его к гибели. Поэтому поддержание оптимального состояния воздушной прослойки меха (груминг — поведение, направленное на уход за шерстью) чрезвычайно важно для выживания выхухоли.
Груминг — сложная поведенческая реакция, характерная для разных млекопитающих. Подобно другим реакциям такого рода груминг, несет множество функций разной сложности и специфики, в отличающихся вариантах накладываю -щихся в ходе филогенеза на первичную функцию, связанную всецело с поддержанием гигиены тела (Кокшайский, 2008). В настоящее время наиболее популярными объектами исследований, посвященных изучению груминга, являются мыши (Mus musculus) и крысы (Rattus norvegicus). На представителях отряда Soricomorpha подобных работ не проводили, поэтому мы были вынуждены начать свои исследования с описания структуры этого поведения у русской выхухоли.
Русская выхухоль небольшой зверек плотного сложения, весом около 450 г. Вальковатое тело покрыто густым волосяным покровом, шея короткая и малоподвижная, мордочка оканчивается длинным подвижным хоботком. Выхухоль имеет густую, блестящую темную серо-каштановую шерсть на спине и светло беловато-серую с серебристым оттенком на брюшке (Бородин, 1963). Касаясь расположения волос на шкурке, Гудкова-Аксенова (1951) отмечает, что из землеройкооб-разных лишь у выхухоли образуются пучки по 45 волос. Групповое расположение волос служит одним из признаков приспособления к водной среде. Кроме того, как указывает автор, верхняя расширенная пластинка остевого волоса выхухоли целиком состоит из коркового слоя. Кузнецов (1952) отмечает сильное развитие коркового слоя в волосах водных животных.
По наблюдениям Бородина (1963), по массе волоса на единицу поверхности тела выхухоль резко отличается от остальных земле-ройкообразных. Если массу волоса выхухоли принять за 100%, то крот имеет только 54, кутора 25, а бурозубка 19%.
Помимо густоты и длины волос, известное термоизоляционное значение имеет большой объем воздуха, удерживаемый шерстным покровом. Выхухоль и в этом отношении намного превосходит всех других насекомоядных (Бородин, 1963).
Известно, что адаптация выхухоли к водной среде выразилась и в изменении формы волос.
Таблица 1. Объем проанализированного видеоматериала по комфортному поведению русской выхухоли
Показатель Самец № 8* Самка № 8* Самка № 10* Зверек (1) № 9* Зверек (2) № 9 Зверек № 9 (?)
Длительность 6.4 6.4 5.1 4.8 3.9 4.4
видеосъемки, ч
Число чисток 28 37 37 10 2 3
микро-чисток 1 3 1 - 1 -
простых 21 25 29 5 1 -
сложных 6 9 7 5 - 3
* Материалы, использованные для анализа индивидуальных различий комфортного поведения особей.
Так остевые волосы уплощены и имеют расширения в своей дистальной части, а пуховые сильно извиты (Парамонов, 1928; Гудкова-Аксенова, 1951; Чернова, Целикова, 2004). Эти приспособления затрудняют доступ воды к коже животного и способствуют удержанию большего количества воздуха в шерстном покрове.
Из всего сказанного видно, что шерстный покров выхухоли хорошо приспособлен для гидро-и термоизоляции. Но наряду с плотным меховым покровом большей части тела, выхухоль имеет большие оголенные участки. Шерсти лишены хоботок, передние и, особенно, задние лапы и хвост. Уникальный мех при хорошем состоянии предупреждает переохлаждение особи, а голый хвост и большая площадь оголенных участков лап при соприкосновении с водой обеспечивают отдачу излишнего тепла. Холодная вода и воздух выхухоли не опасны, если у нее в порядке мех. Однако больной зверек, у которого мех теряет теплоизоляционные свойства, или зверек, не имеющий возможности чистить мех, быстро погибает от переохлаждения.
Цель данной работы изучение поведения русской выхухоли, связанного с уходом за шерстью. Первой задачей стояло описание груминга, второй — оценка функционального значения элементов груминга и сравнение с аналогичным поведением других полуводных животных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работу проводили на научно-экспериментальной базе "Черноголовка" ИПЭЭ им. А.Н. Север-цова РАН в 2008-2011 г.
Наблюдали за 3 парами (самец, самка) половозрелых животных, привезенных в 2008 г. из Спасского р-на Рязанской обл. (охранная зона Окского Биосферного государственного природного заповедника) (разрешение на отлов № 29 выдано Росприроднадзором 12 мая 2008 г.).
Животных содержали в искусственных норах с постоянным доступом к воде, расположенных в виварном помещении. Водоемы представляли собой наполовину заполненные ванны объемом 200 л и 1 экспериментальный бассейн объемом 800 л. В помещении вивария с помощью ламп дневного света поддерживали естественный режим светового дня. Температура воздуха в помещении от 0 до 10°С (Рутовская, Рожнов, 2008).
Наблюдения проводили без изменения условий содержания выхухоли, что исключало формирование стрессовой ситуации для животных, а, следовательно, и влияние стресса на груминг. Индуцирование груминга также не проводили.
В ходе проведения наблюдений мы столкнулись с проблемой идентификации зверьков. Стрижка шерсти, ее окраска, мечение кольцами или цветными метками оказались невозможны, и мы были вынуждены опознавать зверьков по шрамам и отметинам на хвостах, если таковые имелись.
Отснято более 30 ч видеозаписи поведения зверьков (табл. 1). Основная часть наблюдений была проведена в апреле 2009 г. во время гона, а также в июнеиюле 2010 г. В данной работе использованы видеосъемки в 2010—2011 гг., полученные во время других исследований.
Для съемок использовали видеокамеры Pana-sonik SDR-H280 и NV-GX7 со скоростью записи 24 кадра/с. Затем проводили покадровый анализ поведения выхухоли с помощью программы Ulead VideoStudio 10. Статистическую обработку данных проводили в программе "Stastistica 6.0".
При описании комфортного поведения выхухоли, связанного с уходом за шерстью, мы использовали следующие термины.
Комфортное поведение форма поведения, направленная на удовлетворение гигиенических потребностей животного и его удобство (Мен-нинг, 1982).
60 г
50
40 -
30
20
10
□ Median = 1.75 I 125-75%
= (0.9167, 4.2917) I Non-Outlier Range
= (0.25, 8.5417) О Outliers
□ Extremes
Длительность поведения в интервалах
0
Рис. 1. Характеристика выборки длительности интервалов между элементами комфортного поведения.
Элементы груминга — функционально различные формы поведения, прямо или косвенно направленные на поддержание меха в оптимальном состоянии. Также на уровне элемента рассматривается отряхивание.
Вариант элемента груминга — это один непрерывный акт поведения, состоящий из однородных повторяющихся движений, без смены частей тела, на которые оказывается воздействие и которыми осуществляется это воздействие. Варианты элементов груминга не имеют самостоятельного функционального значения.
Частоту (скорость) почесываний задними лапами рассчитывали как число движений полного цикла (движение задней лапой от фиксированной точки до момента возвращения лапы в эту точку) за единицу времени (с).
Элементы груминга, как правило, встречаются в виде последовательностей вариантов элементов груминга, сменяющих друг друга непрерывно или с незначительными паузами. Такие последовательности мы определили как чистку. Мы считали чистку завершенной, если последовательность элементов комфортного поведения прерывалась сменой активности зверька, такими как плавание, исследовательское или кормовое поведение. Если между вариантами элементов груминга возникали паузы в виде замираний или пассивного сидения, возникала проблема определения гра-
ниц чисток. 34.1% времени бодрствования выхухоль просто сидит (Рутовская, 2007). Длительность этого паттерна поведения может сильно варьировать. И если он встречается между элементами груминга, возникает вопрос, можно ли его считать элементом чистки или он является формой не комфортного поведения.
Разные авторы решают эту проблему по-разному. Калуев (2001) считает, что если внутри чистки находится негруминговое действие длительностью более 6 с, то чистку надо считать прерванной. Однако если интервал небольшой, а груминг после него начинается со стадии, на которой он закончился перед паузой, то этот исследователь считает правомерным отмечать не два акта, а один "прерванный". Максимальная продолжительность такого интервала различна для разных видов грызунов, но в большинстве случаев она не превышает 510 с. Другие авторы используют более короткие интервалы, например, Попов (2006) груминг песчанок разделял на элементы при продолжительности паузы более 3 с.
Негруминговое поведение внутри чистки мы назвали элементами-связками. И определили их как действия животного, встречающиеся между элементами комфортного поведения, но не являющиеся элементами груминга. Они входят в состав чистки и не несут никакой функциональной нагрузки в рамках э
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.