БИОФИЗИКА, 2012, том 57, вып. 2, с. 356-367
БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ
УДК 574.5: 51.7
КОНКУРЕНЦИЯ И АДАПТАЦИЯ В СООБЩЕСТВЕ МИГРИРУЮЩИХ РЫБНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
© 2012 г. В.Г. Ильичев
Учреждение Южный научный центр Российской академии наук, 344006, Ростов-на-Дону, ул. Чехова, 41
E-mail: vita@math.rsu.ru Поступила в p едакцию 15.03.11 г.
Посте доpаботки 20.09.11 г.
В pамкаx диcкpетной cxемы пpоцеcc миграции популяций задается некотоpой неотpицательной (маpковcкой) матpицей. Пpи иccледовании cоответcтвующего класса моделей конкуpенции веcьма эффективными оказываются нелинейные методы выпуклого анализа (теория монотонных операторов). Для специальных матриц - циклических и перроновских - определены условия устойчивого сосуществования и вытеснения в сообществе конкурентов. П редложены модельные механизмы адаптации маршрута миграции как для отдельных, так и для семейства популяций из одной вертикальной трофической цепи. Оказалось, что важнейшей характеристикой маршрута перемещения является (относительное) время пребывания популяции в том или ином районе. Им соответствуют собственные (перроновские) вектора матриц миграции. Обнаружено, что в процессе коадаптации перроновские вектора матриц движения хищника и жертвы практически совпадают.
Ключевые слова: эволюционная устойчивость, коадаптация, матрица, перроновский вектор, время пребывания.
В теор етической биологии весьма популярным ср едством описания перемещений популяций являются непр ерывные модели, задаваемые системами дифференциальных уравнений в частных производных [1-3] и др.. Так, пр остейший способ учета пространственного фактора заключается в добавлении процесса диффузии к точечной динамике популяций [4]. Для многих пассивно перемещающихся микроорганизмов это вполне адекватная формализация. Если ср еда обитания имеет простую форму (прямоугольник, кр уг), то здесь возможно достаточно полное аналитическое исследование.
Для активно передвигающихся популяций более высокого трофического уровня характерна целенаправленная миграция (таксис) в сторону расположения наибольшего содержания кормовых р есурсов [5,6]. Здесь возникают сложные нелинейные модели типа «хищник-жер тва», которые трудно поддаются аналитическому исследованию даже для простых пространственных областей.
В прикладных задачах использование непрерывных моделей связано со значительными затратами машинного времени. В этой связи ниже предлагаются специальные дискретные модели популяций, в которых миграция задается некоторой матрицей. Предложенные два класса модели (с циклической и перроновской
матрицами миграции) допускают достаточно полное исследование и проясняют многие возникающие здесь динамические эффекты.
Дополнительно в данной работе реализованы модельные механизмы пространственной адаптации рыбных популяций в рамках некоторой вертикальной трофической цепи. Продемонстрированы расчеты оптимального вылова с учетом возможной адаптации маршрутов миграции рыб.
ЦИКЛИЧЕСКИЕ МАТРИЦЫ МИГРАЦИИ
Пусть акватория разбита на п районов, тогда в модели передвижение рыбной популяции может быть задано линейным оператором
Х'+1 = МХ',
где г-я координата вектора X = (х 1, ..., хп) представляет собой текущую биомассу популяции в г-м районе. П редполагается, что временно' й шаг достаточно большой, и рыба передвигается достаточно быстро. Поэтому она за единицу времени может попасть из одного района в любой другой. Соответствующая матрица М = (тф размер а п х п определяет характер перемещения популяции из одного района в другой, в которой каждый элемент т~ можно
трактовать как вероятность перехода из 7-го района в г-й.
Очевидно, ту > 0, и с учетом закона со -хр анения биомассы популяции сумма элементов в каждом столбце М равна единице. Такие матрицы М (маршрут миграции) принято называть марковскими. Они полностью характеризуют маршрут миграции.
Далее, считаем, что воспроизводство в популяции задается нелинейным оператором
хт = дхо,
где компоненты отображения F = (/1, ..., /п) являются монотонно возрастающими, вогнутыми и гладкими функциями одной пер еменной. По сути, данная система оказывается набором независимых одномерных разностных уравнений
= Г №),
/(х ) =
ах
или /(х) = а 1п(1 + х).
X + = М oF(X').
мости от структуры модели будут использованы «свои» естественные отношения порядка.
Далее под термином глобальная устойчивость некоторого неотрицательного равновесия будем подр азумевать его способность притягивать к себе все фазовые точки из положительного конуса Я+.
Рассмотрим модель отдельной популяции:
хГ1
= Е т7 аху фу х-), ]=1
(3)
(1)
где г = 1, ., п. Из естественного условия /г(0) = 0 вытекает представление /г(х) = агхфг(х) при /<0) = а. и некоторой гладкой функции ф(х) с условием фг(0) = 1. Из вогнутости функции / (х) также следует, что скоро сть роста ф (х) строго уменьшается с ростом х. Например,
1 + х
Пусть здесь (и ниже) выполняются неравенства аг > 1 и ф< 1 для всех г. При сделанных ограничениях в модели (1) существует ровно одно положительное равновесие, глобально устойчивое в Я+.
Последовательное действие процессов воспроизводства и миграции пр иводит к следующей модели
где г = 1, ..., п; М = (т-•) - марковская матрица; каждая функция иф-(и) возра стает и вогнута по и. Напомним, что характер монотонности гладкой функции одной переменной п(х) задается знаком ее производной. Так, если п'(х) > 0 для всех х, то п(х) всюду возрастает. Когда п является отображением Яп ^ Яп, характер его монотонности является сложным и определяет -ся знаковой структур ой его дифференциала Оп - матр ицей, со ставленной из частных про -изводных компонент п. Например, при п = 2 для отображения
X = (х 1,х 2) ^ (П1(Х), П2(Х)) соответствующий дифференциал имеет вид: "Эп1(Х) Эп1(Х)^
Оп(Х) =
Эх1 Эх2 дп2(Х) дп2(Х)
дх1 дх2
(2)
В дальнейшем удобно использовать краткое обозначение Р = М оК
На точках А = (а1, ..., ап) и В = (Ь1, ..., Ьп) пространства Я+ определим отношение частичного порядка (р). Так, положим АррВ, если для всех выполняются нестрогие неравенства а. < Ь. П редложенный частичный порядок со -гласован с отображением Р, а именно:
из А р В с ледует Р(А) р Р(В).
Возможно сть введения определенного порядка и его сохранение под действием модельного отобр ажения со ставляет основу геометрических методов (теории монотонных операторов) нелинейного анализа [7]. Ниже в зависи-
П риведем основное свойство диффер енциа-ла. Пусть п является композицией отображений а и в (т.е. п = а°в), тогда Оп оказывается произведением матриц Оа и Ов (т.е. Оп = Оа х Ов).
Назовем знаковую структуру некоторого семейства матриц знак-инвариантной, если при их перемножении возникает матрица того же типа. В математике такое семейство объектов называется мультипликативной полугруппой. Это понятие позволяет корректно переносить некоторые свойства монотонности локальной (одношаговой) модели
хт = ь (хо
на глобальную (Т-шаговую) модель Х'+Т = О(Х').
Например, в локальной модели (3) дифференциал ОР представляется неотрицательной
матрицей. Эти матрицы образуют полугруппу по умножению. Поэтому данный характер монотонности сохраняется при композиции любого числа подобных отображений Р.
Общая ситуация, когда глобальное отобра -жение О наследует некоторые свойства локального отображения Р, рассмотрена в работе [8].
Пусть в (3) существует положительное равновесие (9), тогда спр аведливо
Предположение 1. Равновесие 9 глобально устойчиво в Я+.
Подробное обоснование данного утвер жде-ния этого и следующего разделов приведено в работе [9]. Кратко, доказательство опирается на построение А-параметрического семейства так называемых конусных отрезков
К(А) = {X :А9 р X р 9/А},
где А из (0,1). Очевидно, каждый такой отр езок представляет собой параллепипед, в котором А9 самая слабая и 9/А самая сильная вер шины «с точки зрения отношения» р. При А ^ 0 данное семейство полностью заполняет Я+, а самый малый «выр ожденный» отр езок К(1) совпадает с равновесием 9. Самое главное, под действием Р большие отрезки переходят в малые. Отсюда и вытекает глобальная устойчивость 9.
Далее, приведем геометрические свойства семейства марковских матриц размера п х п. Так, каждая матрица М = (тф изображается точкой, составленной из всех строк М. Например, для п = 2 данное соответствие имеет вид:
При п = 2 существуют четыре базисных матрицы:
Гт11 т 12^ чт21 т 22,
^ (т11,т 12,т21,т 22).
Е. = * 2 = (0 ¿1, * 3 = (0 0], ^ 4 = № 01
0 0
0 1
(4)
1 1
Множество таких точек образует замкнутый, выпуклый многогр анник (5) в евклидовом пространстве размерности п2. Семейство его вершин образуют специальные матрицы {*•}. Легко показать [10], что
в каждом столбце Е1 находится одна единица, а остальные элементы равны нулю.
Заметим, что каждая точка 5 является выпуклой комбинацией вершин. Поэтому данные «матричные вер шины» составляют своеобразный базис в семействе марковских матриц. Каждая базисная матрица М = (тф задает «свой» маршрут в ориентированном графе из п вершин согласно известному правилу [11]: при т^ = 1 строим стрелку из ф-й вер шины в г-ю вер шину (т.е. ф-я вершина оказывает влияние на г-ю вершину).
Будем считать, что графы имеют один и тот же тип, если они совпадают пр и изменении нумерации вершин. Так, здесь Е1 и Е4 являются матрицами одного типа, а остальные матрицы имеют попарно р азный тип.
П ри п = 3 существуют 27 базисных матриц, графы которых сводятся к следующим семи типам (см. рис. 1):
(1011 (0011 (0101 (5)
Е1 = | 010 |, Е2 = | 110 |, Е3 = | 101 |, ^000^ ^000^ ^000^
(0101 (0001 (0101 (1001
Е4 = | 001 |, Е5 = | 111 |, Е6 = | 100 |, Е7 = | 010 |.
^100^ 1000^ 1001^ 1001^
Каждая базисная матрица характеризуется своим набором поглощающих состояний и циклов. Спустя конечное время (т.е. после переходного процесса), популяция попадает в одну из поглощающих структур (состояние или цикл). Поэтому можно еще более сузить семейство базисных матриц, а именно оставить только те, в которых отсутствуют переходные про -цессы. В списке (5) такими чисто циклическими матрицами являются Е4, Е6, Е7.
В случае одного поглощающего состояния (по сути, цикл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.