ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 3, с. 230-233
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 591.545:598.8
КОНТРОЛЬ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ОСЕННЕГО МИГРАЦИОННОГО СОСТОЯНИЯ, ДАЛЬНОСТИ МИГРАЦИИ И ВОЗМОЖНЫЕ РАЙОНЫ ЗИМОВКИ У ПЕРВОГОДКОВ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ СУБАРКТИКИ
© 2013 г. В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: ryzhanovsky@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 24.02.2012 г.
Ключевые слова: воробьиные птицы, контроль миграционного состояния, районы зимовки.
Б01: 10.7868/80367059713030116
Большинство воробьиных птиц высоких широт прилетают в лесотундру и тундры на относительно короткий, чаще трех-четырехмесячный период размножения — с середины — конца мая до конца августа—сентября. Зиму они проводят в полосе от 45° с.ш. (бесснежная зона) до экватора и даже южнее. В отдельных случаях (Дольник, 1975) зимовочные ареалы имеют не только виды и подвиды, но и популяции. Для появления в зимовочном ареале северные птицы преодолевают расстояние в несколько тысяч километров, причем первогодки делают это впервые. И если для стайных видов можно предполагать, что их ведут взрослые птицы, то для одиночных мигрантов такое объяснение неприемлемо. В настоящее время предполагается "эндогенный временной контроль продолжительности миграции": продолжительность миграции задана генетически, птица при первой миграции летит строго определенное время в стандартном для вида направлении (О'тппег, 1968, 1986; ВеЛЬоЫ, 1984; Соколов, 1991). Эта гипотеза подтверждена на видах, мигрирующих из Европы в Африку, т.е. на расстояние 2—4 тыс. км.
Птицы из северных районов Евразии летят значительно дальше, поэтому было интересно сопоставить имеющиеся у автора данные по продолжительности ряда показателей миграционного состояния с длиной миграционного пути для дополнительной проверки версии временного контроля. Кроме того, установлено, что с дальностью миграции коррелируют верхняя граница ожирения и средний уровень жирности птиц во время миграции (Дольник, 1975; Карри-Линдал, 1984), что также было интересно проверить у северных птиц. С другой стороны, конкретных сведений о районах зимовки воробьиных севера Западной Сибири мало. Зимовочный ареал запад-
носибирских подвидов (по некоторым видам такие данные есть) может быть вытянут в широтном направлении на тысячи километров, но места зимовки географических популяций не локализованы. Если гипотезы временного и жирового контроля верны, то по продолжительности миграционного состояния и жировым запасам можно конкретизировать удаление зимовочного ареала популяций от гнездового ареала.
В течение 1986—1989 гг. автор передерживал с 10-12-дневного возраста до начала осени небольшие группы первогодков воробьиных птиц, взятых из гнезд, найденных в Приобской лесотундре (66°40' с.ш., 66°40' в.д.), в фотопериодических условиях, близких к естественным. С момента взятия из гнезд слетков содержали при 22-24-часовом (полярном) дне, затем при естественном сокращающемся фотопериоде широты Полярного круга в вольерах и клетках полевого стационара "Октябрьский". С середины сентября птиц переводили в зимнее помещение Экологического стационара УрО РАН (г. Лабытнанги). Электрические лампы в помещении горели с 8 до 18 ч (ФП 10С:14Т). Такой фоторежим устанавливали в середине октября, после сокращения продолжительности дня в природе (за окнами лаборатории) меньше 10 ч света. За окнами лаборатории день продолжал сокращаться до конца декабря и возрастать с начала января. Предвесеннее увеличение длительности светлой фазы сверх 10 ч в лаборатории началось в середине февраля за счет лучей солнца, проникающих в окна раньше 8 ч утра и после 18 ч вечера. Дальнейшее увеличение дня в помещении шло параллельно росту дня в природе, закончившееся круглосуточным днем в первой декаде июня. В последние годы (2005—2011 гг.) северных птиц в конце лета перевозили на Средний Урал, где в зимнее время их содержали при фото-
КОНТРОЛЬ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ОСЕННЕГО МИГРАЦИОННОГО СОСТОЯНИЯ
231
периоде 11С:13Т. С началом роста длины дня за окнами помещения светлая фаза росла и в помещении. У экспериментальных птиц раз в 5 дней описывали состояние оперения, определяли вес тела и балл упитанности (нет, мало, средне, много, очень много).
Основной метод анализа имеющихся материалов — определение корреляционной связи показателей миграционного состояния с длиной миграционного пути всей группы экспериментальных видов или ее части. Расчеты проводились в программе Microsoft® Excel 2003. Коэффициент корреляции считали достоверным при Р < 0.05.
Расположение мест зимовки. Однозначных сведений о зимовочных ареалах воробьиных птиц, гнездящихся в нашем районе, практически нет. По результатам кольцевания нижнеобские юрки (Fringilla montifringilla) зимуют на юге Западной Европы (возврат нашего кольца из Италии, отлов самца с югославским кольцом, 3.7—4.2 тыс. км), веснички (Philloscopus trochilus) — в Восточной Африке (возврат кольца с побережья Красного моря, 5—6.5 тыс. км). Другие сведения взяты прежде всего из работ Г. П. Дементьева, Н.А. Гладкова (1954) и Л.А. Портенко (1960) с коррекцией с более поздними источниками. Не вызывает сомнений миграция в Юго-Восточную Азию, на расстояние не менее 5 тыс. км (5—7 тыс. км), варакушки (Luscinia svecica), овсянки-крошки (E. pusilla), обыкновенной чечевицы (Carpodacus erithrinus). В Юго-Восточную Азию (данные кольцевания) летят варакушки даже из Скандинавии (Lindstrom etal., 1985), а первогодок варакушки, окольцованный в конце августа в Финляндии, через 15 дней был пойман на юге Свердловской области (Нестеров, 2009). Юг Средней Азии, Иранское нагорье (3.5—4.5 тыс. км) считаются районом зимовки камышовой овсянки (Emberiza schoeniclus). Желтые трясогузки (Motacillaflava), вероятно, зимуют в Центральной Африке, так как там встречен северный подвид M.f.thunbergi (Карри-Лин-дал, 1984), но этот же подвид встречен в Индии (Ali, 1972) с весенними возвратами колец из Казахстана и Омской области (4—6 тыс. км). Западносибирская белая трясогузка (M. alba dukhunen-sis) зимует в Пакистане и Индии (4—6 тыс. км). Зимовочный ареал у подорожника (Calcarius lap-ponicus) сильно вытянут в широтном протяжении — от Маньчжурии до Румынии: минимальной длиной миграционного пути считали до ближайшего к югу от Нижнего Приобья района — Средней Азии, максимальной — до Восточной Монголии (2.5—4 тыс. км). Луговой конек (Anthus pratensis) зимой встречается от Туркмении до Северной Африки и Западной Европы, наши птицы, скорее всего, летят в Среднюю Азию (2.5—4 тыс. км); краснозобый конек (A. cervinus), вероятно, летит в Переднюю или Южную Азию, но нельзя исключить и Африку (4—6 тыс. км.).
Показатели миграционного состояния. В таблице виды приведены по возрастающей минимальной длине миграционного пути. В соответствии с гипотезой эндогенного контроля все показатели должны также возрастать, что и наблюдается, но у части видов. При этом коэффициенты корреляции, отражающие связь: а) средней длительности периода высокого веса тела с длиной миграционного пути (минимальной и максимальной);
б) средней длительности периода миграционного ожирения с длиной миграционного пути и в) средней величины превышения максимального веса над тощим зимним, во всех вариантах несколько выше нуля, но статистически недостоверны: а) г = 0.13 ± 0.29 и г = 0.27 ± 0.25; б) г = 0.03 ± ± 0.30 и г = 0.24 ± 0.28; в) г = 0.20 ± 0.29 и г = = 0.33 ± 0.27 соответственно. Таким образом, в рассматриваемой группе видов слабая положительная связь расстояния до возможного места зимовки со временем полета на зимовку и энергетическими резервами для полета имеется, но приблизительность сведений о нахождении конечных точек миграции (длины пути) части видов препятствует однозначным выводам.
Поскольку более точное расстояние от места рождения до района зимовки известно для камышовой овсянки, юрка, веснички, варакушки, овсянки-крошки и чечевицы, эта группа видов принята модельной. При минимальной длине пути коэффициенты корреляции следующие: а) г = = 0.85 ± 0.11, Р < 0.05; б) г = 0.67 ± 0.22, Р < 0.1;
в) г = 0.81 ± 0.17, Р< 0.05. В первом и третьем случаях можно говорить о достоверно сильной связи между минимальной длиной миграционного пути с длительностью периода высокого веса тела и жировых запасов, во втором наблюдается близкая к достоверной средняя степень сопряженности (Лакин, 1968). При максимальной длине миграционного пути получены следующие коэффициенты корреляции: а) г = 0.86 ± 0.1, Р < 0.05; б) г = = 0.62 ± 0.25; в) г = 0.47 ± 0.25, но только в первом случае коэффициенты достоверны. Достоверная сопряженность длительности периодов высокого веса тела и миграционного ожирения с возможной длиной миграционного пути модельной группы взаимосвязаны, так как оба показателя отражают длительность периода высокой упитанности, но установленные разными методами: взвешиванием с точностью до 0.1 г и визуальной оценкой с точностью до балла. Естественно, динамика массы тела должна точнее отражать процесс депонирования жира, но у многих северных видов ожирение начинается до окончания линьки, послелинное снижение веса нивелирует начальные этапы ожирения, поэтому появляется небольшое несоответствие показателей. Таким образом, гипотеза временного (эндогенного) контроля продолжительности осенней миграции у первогодков находит свое подтверждение у
232
РЫЖАНОВСКИЙ
Показатели миграционного состояния первогодков
Длина миграционного пути, тыс. км (шт-шах) Длительность перио- Длительность периода ми- Превышение максимального Даты выхода из миграционного состояния Расчетная длина
Вид n да высокого веса тела, дни грационного ожирения, дни веса тела над минимальным зимним, % миграционного пути, км
Calcarius lapponicus 3 2.5-4.0 95- 100 96.5 8 5- 10 5 96 . 6 37- 57.7 46. 6 5.12-25.12 5697
Anthus pratensis 9 2.5-40 45- 75 4 0- 7 0 3 1 - 72 20.11-25.12 3900
5 2.4 ± 4. 2 5 5 ± 4 . 2 46 .9 ± 4. 6
Emberiza schoeniclus 4 3.5-4.5 3 0 - 70 4 0- 45 1 6.1 - 3 5. 4 10.11-25.11 3860
5 1.2 ± 9.5 4 1.6 ± 1.2 26. 4 ± 4 .7
Fringilla montifringilla 5 3.7-4.2 3 5 - 70 4 5- 6 5 3 3.5 - 54. 8 20.11-10
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.