УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2008, том 39, № 2, с. 77-96
УДК 612.821.8; 591.185
КОНЦЕПЦИЯ ОБ АВТОМАТИИ САККАД
© 2008 г. В. А. Филин
ООО Московский центр "Видеоэкология", Москва
Проведены разносторонние исследования движений глаз человека в норме и патологии (19672006), дан анализ механизма возникновения быстрых движений глаз - саккад, сформулирована концепция об автоматии саккад, согласно которой саккады возникают по типу автоматии без внешних и внутренних побудительных факторов. Рассматривается роль автоматии саккад в процессе зрительного восприятия, приводятся данные о нарушении автоматии саккад в патологии, а также в неблагоприятной визуальной среде.
Ключевые слова: зрительное восприятие, быстрые движения глаз, саккады, автоматия саккад, мик-росаккады, сновидения, саккадический центр, функциональная роль автоматии саккад, нарушение автоматии саккад в патологии.
Согласно утвердившемуся представлению, большинство быстрых движений глаз (скачки, или саккады) возникают рефлекторным путем в ответ на некий стимул [8-11]. Типичными рефлекторными саккадами считаются саккады, возникающие помимо воли субъекта в ответ на появление в боковой части поля зрения нового объекта. В экспериментальной обстановке аналогичные рефлекторные саккады вызываются при наблюдении испытуемым за попеременно включающимися светящимися точками, видимыми ему под заданным углом. В результате такой саккады изображение нового объекта или новой светящейся точки перемещается с периферии сетчатки в область ее наилучшей разрешающей способности - фовеа. Исходя из морфологических особенностей сетчатки глаз предполагалось, что "основное назначение скачков - менять точки фиксации, направлять наиболее совершенную область сетчатки (fovea) на тот или иной элемент объекта восприятия" [21]. Это объяснение справедливо только в отношении макросаккад, вызываемых перемещениями объекта, превосходящими по размеру фовеа (1.5 - 2.0 угл.град). Однако рефлекторные саккады возникают и в том случае, когда новая светящаяся точка находится в пределах фовеа [2, 31].
Аналогичным образом делалась попытка объяснения и механизм возникновения микросаккад при фиксации неподвижной точки. При этом предполагалось, что стимулом для микросаккад было не скачкообразное смещение точки фиксации, а плавное ее отклонение от первоначального положения в результате дрейфа и появления при этом сигнала рассогласования. По мнению Корнсвита (36), вероятность появления микросаккад возрастает по мере увеличения сигнала рас-
согласования и, когда он достигает 7 угл.мин, неизменно появляется коррекционная микросакка-да. Отсюда следовал вывод о том, что микросаккады генерируются зрительной системой, т.е. зрительная система, как говорит Корнс-вит [36], "запускает саккаду". Как бы обобщая точки зрения по механизму макро- и микросаккад, В.Д. Глезер в 1959 г. писал: "Глазодвигательный рефлекс возникает лишь при выходе объекта фиксации из зоны, независимо от того, чем вызван выход - дрейфом или смещением объекта" [8].
Наши исследования по изучению механизма возникновения саккадических движений глаз начинались с изучения движений глаз у слепых. Уже у первых испытуемых были обнаружены микросаккады при фиксации мнимой точки. На основании этого еще в 1968 г. мы предположили, что "нет основания связывать происхождение саккад с рефлекторными влияниями" [28]. В последующей нашей работе это предположение нашло дальнейшее развитие: "Наличие у слепых скачков представляет большой интерес для понимания их механизма, а также для оценки их роли в физиологии зрения. Наши данные не согласуются с распространенной точкой зрения, согласно которой формирование скачка осуществляется только на основании зрительной оценки". У слепых такой оценки нет и тем не менее у них регистрируются саккады.
Комплексное изучение саккадической деятельности глазодвигательного аппарата было проведено нами в 1967 - 2006 гг. В исследованиях участвовали испытуемые без видимых нарушений зрения, а также пациенты с косоглазием и опухолями орбиты, больные клиники нервных болезней (Московская медицинская академия им.
И.М.Сеченова) и слабовидящие. Всего 410 чел. Регистрация движений глаз осуществлялась с помощью высокоточного (перемещение глаз от 2 угл. мин) бесконтактного фотоэлектронного прибора [1].
В результате таких исследований была сформулирована концепция об автоматии саккад. Ав-томатия саккад обеспечивает определенный ритм и паттерн следования саккадических движений глаз в бодрствующем состоянии при наличии и отсутствии зрительного объекта, в парадоксальной стадии сна у взрослых и новорожденных, а также у слепых. Характер следования саккад обусловлен деятельностью центральной нервной системы по типу автоматии и обеспечивает оптимальный режим ее работы [28].
1. ДАННЫЕ, ПОДТВЕРЖДАЮЩИЕ
АВТОМАТИЙНУЮ ПРИРОДУ САККАД
1.1. Теоретические предпосылки
В настоящее время доказано наличие двух типов двигательных единиц внешних глазных мышц, состоящих из фазных и тонических мотонейронов [14]. При этом саккады обусловлены деятельностью фазной системы, а медленные движения глаз - тонической системой, обеспечивающей удержание глаза в новой позиции после саккады.
Наружные мышцы глаз обладают рядом особенностей по сравнению со скелетной мускулатурой: они имеют более тонкую структуру и большее число нервных окончаний. На каждое нервное волокно приходится 8-10 мышечных единиц, тогда как в скелетной - до нескольких десятков и сотен. Средняя частота импульсации в наружных прямых мышцах глаз доходит до 150-200 имп/с против 20-50 имп/с в скелетной мускулатуре. Потенциалы действия глазных мышц значительно короче, чем в мышцах скелетной мускулатуры. Их средняя длительность составляет у человека 1.6 мс, в то время как для межреберных мышц она равна 6.7 мс.
В зрительном анализаторе ритмические процессы имеют место на различных уровнях: в сетчатке - "световые" и "темновые" ритмы, в коленчатом теле - медленноволновая активность естественного сна, альфа-подобные ритмы, барбитуровые веретена; на уровне коры - альфа-подобные ритмы, барбитуровые веретена и ритмические послеразряды [9]. Это наглядно свидетельствует о том, что многие механизмы зрительного восприятия разыгрываются на фоне ритмических процессов. Исходя из такой особенности, легко понять целесообразность автоматии саккад, являющейся по существу еще одним ритмом в пределах зрительного анализатора. Глазодвигательный аппарат, будучи частью зрительного анали-
затора, не исключение, присущее сенсорной его части.
Сделанный нами вывод о ведущей роли центров в генерировании саккадических движений глаз полностью согласуется с современными представлениями о локомоторной деятельности. Накопленные в этой области данные поставили под сомнение универсальность механизма обратной связи и постулировали наличие и преобладающее значение в системе обеспечения движения принципа "заданных команд", оставляющего за афферентацией лишь пусковое и модулирующее влияние [4]. Наиболее ярким примером в этом плане были исследования Грема Брауна, продемонстрировавшего ритмические локомоторные движения ходьбы по трейдбану спинальных животных.
Таким образом, у многих животных поддержание целостной локомоторной координации может в значительной степени определяться структурно-организованной деятельностью центра. Аналогичной деятельностью центра, на наш взгляд, обусловлена и глазодвигательная активность. Более того, природа, как бы "отработав" заданные программы локомоций, "пошла дальше" в отношении глазодвигательного аппарата, использовав для этой цели автоматию саккад. Переходу от центральных программ к автоматии саккад способствовали следующие обстоятельства: 1) большее совершенство глазодвигательного аппарата, по сравнению с соматической мускулатурой; 2) меньшее число степеней свободы глаза по сравнению, к примеру, с рукой; 3) осуществление движений глаз при малых мышечных нагрузках; 4) постоянство нагрузки глазных мышц.
1.2. Экспериментальные данные
1.2.1. Временные противоречия возникновения микросаккад рефлекторным путем. При регистрации микродвижений глаз довольно часто можно видеть очень короткие интервалы между микро-саккадами: 30, 50, 100 мс (рис. 1). Совершенно очевидно, что за такой короткий интервал не может осуществиться рефлекторное движение, так как только латентный период составляет 150300 мс [7]. С целью определения критического интервала, при котором было бы возможно осуществление рефлекса, нами были проведены расчеты по формуле
7кр = ¿аф.с. + глп, (1)
где 7кр - критический интервал между саккада-ми, ¿аф.с. - время формирования афферентного сигнала рассогласования; ¿лп - время латентного периода глазодвигательного рефлекса.
Время формирования афферентного сигнала будет зависеть от скорости дрейфа по сетчатке
Удр и порогового угла смещения на сетчатке а (альфа) пор , т.е.
гаф.с. = аПор/Удр. (2)
Исходя из формулы (1), можно записать
Ткр = апор/Удр + Шп. (3)
Упомянутые выше показатели (апор, £лп, Удр) хорошо изучены, по каждому из них имеются средние значения и гистограммы.
Здесь необходимо отметить, что при скачкообразном смещении цели время формирования сигнала рассогласования равняется практически нулю, так как цель смещается мгновенно с одного участка сетчатки на другой, тогда как при фиксации неподвижной точки на формирование сигнала рассогласования, обусловленного дрейфом оси глаза, требуется некоторое время.
Это время будет зависеть от двух факторов: от скорости перемещения цели на сетчатке во время дрейфа глаз и порогового угла смещения на сетчатке. По литературным данным, скорость дрейфа составляет 6 угл. мин в с [19], а пороговая величина - 6 угл. мин [8]. Согласно формуле [36] время формирования сигнала составит
¿аф.с. = 6 угл. мин/6 угл. мин = 1.0 с.
Следовательно, только на формирование сигнала рассогласования на сетчатке необходимо время, равное одной секунде. После этого сигнал должен дойти к соответствующим центрам ЦНС и возвратиться к мышцам глаз. На весь этот путь, как известно, требуется еще 0,2 с. Отсюда время критического интервала будет определяться суммой времени формирования сигн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.