ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2013, том 448, № 4, с. 468-470
ГЕОГРАФИЯ
УДК 517.97
КОНЦЕПЦИЯ ВРЕМЕНИ ПРЕБЫВАНИЯ В ПРОБЛЕМАХ ЭКОЛОГИИ © 2013 г. Академик Г. Г. Матишов, В. Г. Ильичев
Поступило 02.07.2012 г.
БО1: 10.7868/80869565213040233
При описании экологических систем наиболее популярными являются такие характеристики, как биомасса и продуктивность популяций. Гораздо реже употребляется понятие времени пребывания, которое широко используется в теории массового обслуживания [1]. В экологии оно может соответствовать длительности нахождения популяции в каком-либо районе, а также протяженности тех или иных гидробиологических процессов (см., например, [2]). Ряд авторов считают время пребывания (наряду с энергией) важнейшим индикатором состояния экосистем (см., в частности, [3]). В сообщении будет продемонстрирована эффективность данного понятия и в задачах устойчивости и адаптации экологических систем.
Время пребывания и устойчивость. Простейшие модели распада органических веществ (детрита) до, например, минерального фосфора состоят из некоторой системы линейных дифференциальных уравнений [4]. Такой подход допускает неочевидную теоретико-вероятностную трактовку: время Т распада органических веществ (ОВ) является неотрицательной, непрерывной случайной величиной. Самостоятельное и наглядное значение имеет конечномерная дискретная аппроксимация времени распада:
Т =
а1 с вероятностью X
ап с вероятностью Хп.
При кибернетическом подходе такое представление структуры детрита означает, что он является набором обратных связей с запаздыванием (см. рис. 1б). Здесь возникает следующая проблема: как зависит устойчивость экосистем от структуры обратных связей?
На примере замкнутой системы водоросли— фосфор сформулируем основные результаты [4].
Дискретный вариант Т. При одной обратной связи данная система оказывается устойчивой при малом запаздывании и становится неустойчивой при большом запаздывании. При двух (и более) обратных связях условия устойчивости являются менее жесткими, а именно, стабилизация иногда возможна при больших величинах запаздываний. Это парадоксальное явление лежит в основе одного из механизмов образования устойчивых экологических структур из неустойчивых подструктур.
Непрерывный вариант Т. Здесь пучок обратных связей образует непрерывное семейство. При поиске условий устойчивости ключевой характеристикой является дисперсия Т, которую можно трактовать как меру разнообразия пучка обратных связей. Установлено, что при достаточно большом значении дисперсии равновесие системы водоросли—фосфор становится устойчивым.
Согласно рис. 1а это означает, что структура детрита неоднородна и состоит из п фракций с различным временем распада. При этом доля 1-й фракции равна X. Разумеется, все аI > 0, X > 0 и + ... + Хп = 1. Отметим, что рост времен а1 может быть вызван снижением температуры и кислорода в водной среде.
Институт аридных зон Южного научного центра Российской Академии наук, Ростов-на-Дону
Рис. 1. Неоднородная структура детрита (а) и набор звеньев с запаздыванием в системе водоросли (Б) — фосфор (Р) (б).
КОНЦЕПЦИЯ ВРЕМЕНИ ПРЕБЫВАНИЯ В ПРОБЛЕМАХ ЭКОЛОГИИ
469
Время пребывания и моделирование. Одной из общих модельных схем в экологии является подход, основанный на построении диаграммы запасы—потоки [5]. В этом случае система представляется в виде некоторого ориентированного графа, в котором вершины (компартменты) соответствуют процессам трансформации веществ, а ребра задают направление потоков веществ. Достаточно универсальной и сильно сконцентрированной формализацией процессов оказывается время пребывания (обработки) веществ в них. Так, например, величина суточного Р/В-коэффициента водорослей по сути означает, что его "перевертыш" В/Р является временем пребывания (в сутках) биогенных веществ в блоке "водоросли".
Далее, в качестве базового элемента можно использовать структуру из рис. 1а, напоминающую дельту реки. Всякий ^„-элемент состоит из п звеньев и задается своими параметрами
Лх -К ^ а1... а,.
где все а1 > 0, > 0, а также Х + — + Хп = 1,
Эти простые структуры допускают естественные соединения, когда выходящий поток из звена одного из элементов является входом для другого. Примечательно, что в результате соединения опять-таки образуется некий ^-элемент (см. рис. 2). В частности, такой подход эффективен при моделировании динамики и распространения загрязняющих и радиоактивных веществ [6].
Время пребывания и адаптация. В дискретных моделях [7] "чистый" процесс миграции рыб может быть задан некоторой матрицей Я. Если водоем разбит на п частей, то матрица Я имеет размерность п х п, которая является неотрицательной, а сумма элементов в каждом ее столбце равна 1.
Разумеется, в модели динамики рыбной популяции также учтены и процессы размножения, гибели и потребления корма.
Пусть выбран некоторый маршрут (т.е. матрица К) передвижения корма. Формально задан начальный вектор корма (кь ..., кп), который (на каждом временном шаге модели) "перемешивается" матрицей К. В процессе адаптации рыбная популяция выгодным образом приспосабливается к движению корма и целесообразно изменяет свой маршрут. Здесь представляется естественной гипотеза о том, что движение корма и финальный маршрут (Я*) рыбы почти совпадают. Выясним, действительно ли имеет ли место соотношение Я* - К.
Для его проверки была реализована эколого-эволюционная модель, в которой наряду с исходной популяцией (носителем некоторого маршрута Я) имеется и мутант (носитель маршрута Я,
Рис. 2. ^-элемент как результат соединения двух ^-элементов.
близкого к Я). Суть работы данной адаптивной схемы состоит из следующих двух этапов:
1) если в процессе модельной конкуренции биомасса мутанта существенно превосходит биомассу исходной популяции, то с эволюционной точки зрения маршрут удачного мутанта является более эффективным. Поэтому несколько смещаем Я в сторону Я;
2) когда биомассы мутанта и исходной популяции не сильно различаются, тогда генерируем мутанта с новым маршрутом. Если несколько достаточно большое число смен мутантов подряд были неудачными, то данный поиск эволюционно-устойчивого маршрута рыбной популяции прекращается.
Пусть задан начальный маршрут Я0, тогда согласно данной схеме через определенное число этапов может быть построен финальный маршрут Я*.
Оказалось, что Я* зависит от выбора Я0. Это опровергает высказанную выше гипотезу о возможном тождестве матриц К и Я*. Тем не менее определенные свойства данных матриц могут совпадать. Напомним [8], что всякая положительная матрица М обладает единственным положительным собственным (так называемым пер-роновским) вектором п = (я1, ..., пп). В частности, при 0 < а < 1 и 0 < Ь < 1 для матрицы
(
М =
1 - а Ь ^ а 1 - Ь )
имеет место п =
( \ Ь
V а )
Ниже удобно считать вектор п нормированным, т.е. п1 + . + пп = 1. В этом случае компонента п демонстрирует относительное время пребывания мигрирующей популяции в 1-м районе [8].
В результате многочисленных компьютерных расчетов обнаружено: перроновские векторы матриц Я* и Кпочти совпадают.
Таким образом, пространственная адаптация свелась лишь к перестройке времени пребывания популяции в тех или иных районах водоема. Сохраняется ли это правило, когда исходная популяция генерирует целое облако близких мутантов?
Далее, фундаментальная роль времени пребывания проявляется и в более сложных ситуациях.
7 ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 448 № 4 2013
470
МАТИШОВ, ИЛЬИЧЕВ
Так, пусть корм не пассивно перемещается, а сам активно выбирает маршрут перемещения согласно приведенной выше адаптивной схеме. По сути, в рассматриваемой системе хищник (рыба)-жертва (корм) обе популяции одновременно формируют свои маршруты миграции вплоть до установления финальных матриц K* и R*. Пусть а = (аь ..., ап) и в = (pj, ..., рп) — перроновские векторы K* и R*. В результате компьютерных расчетов для широкого класса моделей хищник—жертва установлена следующая универсальная закономерность: в процессе коадаптации векторы а и р становятся близкими.
Верен ли данный принцип синхронизации времени пребывания и в более сложной вертикальной трофической цепи хищник 2—хищник 1—жертва?
Время пребывания и оптимальный вылов. Пусть водоем разбит на два района. Первый из них представляет собой заповедник (в нем вылов рыбы не производится). Во втором районе, напротив, осуществляется промысел с целью максимизации суммарного многолетнего вылова. Предполагается, что перемещение популяции между этими районами задается марковской матрицей R размера 2 х 2.
В результате адаптации к запасам кормовых ресурсов (kb k2) и вылову происходит изменение начальной матрицы R0 до некоторой финальной матрицы R*. Как и ранее, перроновский вектор п матрицы R* характеризует относительное время пребывания эксплуатируемой популяции в каждом из районов. Величина компонент п определяет параметр d = — и выбор R0. Так, для одной из ki
популярных моделей динамики рыбной популяции численно установлено, что всегда реализуется один из двух векторов:
я (0'6 ^ к я (0'9 ^
good = или bad = .
V 0.4 J К 0.1 J
У вектора good время пребывания в районах 1 и 2 примерно одинаково, в векторе bad время пре-
бывания в 1 районе велико, а в районе 2 мало. Это опасная ситуация для промысла — почти вся рыба оказывается в заповеднике.
При d = 4 вектор bad возникает в 54% случаев (вариант I), а при d = 2 вектор bad реализуется в 92% случаев (вариант II). Отметим, что в варианте II корм во втором районе сравнительно невелик, поэтому с учетом негативного действия вылова рыбная популяция находится там совсем малое время.
Последнее. Время пребывания является естественной характеристикой для консервативных веществ, подчиняющихся строгим физико-химическим закономерностям. Далеко не очевидно, что такая же ситуация имеет место и для живых существ, обладающих определенной "свободой воли".
Приведенные выше примеры демонстрируют эффективность концепции времени пребывания и во многих эколого-эволюционных ситуациях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Кокс Д.Р., Смит У.Л. Теория очередей. М.: Мир, 1966.
2. Masahiko Higahi // Ecol. Model. 1986. V. 32. I
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.