ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2011, № 2, с. 240-247
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 576.895.1
КОНВЕРГЕНЦИЯ ЦИСТЫ ЦИСТИЦЕРКОИДОВ (Cestoda, Hymenolepidata) И ТЕГУМЕНТА ЦИСТАКАНТОВ (Acanthocephala)
© 2011 г. В. П. Никишин
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, 685000 Магадан, ул. Портовая, 18
E-mail: nikishin@ibpn.ru Поступила в редакцию 13.09.2010 г.
Показано, что, несмотря на принципиальные различия в организации тегумента цистакантов и стенки цисты цистицеркоидов, в своем строении они имеют ряд структурных особенностей, сходных по локализации, морфологии, сроках формирования и предполагаемому функциональному значению. К их числу, помимо наружной цисты, относятся мощный слой гликокаликса на поверхности тегумента, заполнение дистального отдела тегумента плотной субстанцией, наличие сложно организованных фибриллярных систем. Предполагается конвергентный характер этих особенностей, обусловленный сходством жизненных циклов гименолепидат и скребней.
Определенное морфологическое сходство между скребнями и ленточными червями (отсутствие кишечного тракта, наличие на переднем конце тела хоботка, несущего крючья и способного к втягиванию, вооружение эмбриональных личинок) некоторыми авторами ранее рассматривалось как эволюционная гомология (Van Cleave, 1941; Chitwood, Chitwood, 1950). Однако на основании анализа ультраструктуры тегумен-та, мускулатуры и, более детально, сперматозоидов у представителей этих и смежных типов Вайт-филд (Whitfield, 1971) пришел к выводу о том, что это сходство может быть следствием функциональной конвергенции, обусловленной эндопа-разитическим образом жизни взрослых цестод и скребней.
При изучении морфологии полностью сформированных цистакантов скребней обнаружилось поразительное сходство некоторых особенностей организации их тегумента со структурой стенки цисты цистицеркоидов цестод подотряда Hymenolepidata. В статье на основании результатов собственных исследований и имеющихся литературных сведений предпринята попытка анализа этих особенностей и интерпретации их функционального значения.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе использованы цистаканты Polymor-phus magnus, P. strumosoides, поздние акантеллы Arhythmorhynchuspetrochenkoi, Filicollis anatis и ци-стицеркоиды Trichocephaloides megalocephala, Aploparaksis polystictae, A. furcigera, A. groenlandica, A. xemae, A. birulai, A. filum, A. diagonalis, извлеченные из естественно или экспериментально инва-зированных промежуточных хозяев. Живых гель-
минтов фиксировали в 1-4%-ном растворе глута-рового альдегида на фосфатном буфере (рН 7.2) в течение периода от 2 ч до 6 сут, постфиксировали в 2%-ном тетраоксиде осмия на таком же буфере, обезвоживали и заключали в смесь эпона и арал-дита. Срезы контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца и изучали в электронных микроскопах Те81а Б8-500 (Чехословакия), УЭМВ-100К (Россия) и ЭМ-200БР (Россия).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Прежде, чем приступить к анализу, напомним основные особенности организации рассматриваемых гельминтов (рис. 1). Цистицеркоиды состоят из дефинитивного (сколекс, шейка) и сбрасываемого (циста, хвостовой придаток) компонентов (Краснощеков, 1980); именно последний компонент и определяет эту форму метацестод. Сколекс втянут в "полость" цисты (эндоцисты), внутренняя часть стенки которой является продолжением его тканей и представляет собой шейку (рис. 1а). По своему строению дефинитивный компонент оригинален для каждого вида и при переходе гельминта к окончательному хозяину не претерпевает существенных качественных изменений. В отличие от дефинитивного участка "личиночный орган", в особенности хвостовой придаток, характеризуется широкой морфологической вариабельностью, которая и определяет ту или иную модификацию цистицеркоида (дипло-циста, криптоцерк, циклоцерк и т.д.), а также, в ряде случаев не ниже ранга семейства, его систематическую принадлежность. Во многих случаях цистицеркоиды в процессе развития окружаются дополнительной внешней цистой — экзоцистой, которая является либо результатом разрастания
(а) (б)
Стенка цисты (эндоциста)
Элементы модифицированного
хвостового придатка Хоботок
Тегумент метасомы
Рис. 1. Схема организации цистицеркоида модификации криптоцерк (а) и цистаканта (б).
хвостового придатка, как это наблюдается у различных вариантов диплоцист (Бондаренко, Кон-тримавичус, 2006), либо представляет из себя неклеточную оболочку, между внутренней поверхностью которой и эндоцистой располагается хвостовой придаток или его элементы (крипто-церк, циклоцерк).
Головной конец полностью сформированных цистакантов имеет хоботок с крючьями, который, как и в случае с цистицеркоидами, по своим качественным характеристикам не отличается от имеющегося у взрослых особей (Петроченко, 1956). Все внутренние органы, свойственные взрослому скребню, у цистаканта также сформированы, хотя могут иметь меньшие размеры. Передний, а во многих случаях и задний концы тела втянуты
внутрь средней части тела (метасому), которая, таким образом, представляет собой своеобразный гомолог цисты цистицеркоидов, укрывающий жизненно наиболее важные участки тела (рис. 1б). Ци-стаканты заключены в нежную неклеточную трехслойную цисту, формирование которой завершается на стадии поздней акантеллы (№Н-shin, 1992).
При сравнении строения цистакантов и ци-стицеркоидов в первую очередь обращает на себя внимание сходство в организации цисты первых и неклеточной экзоцисты вторых. У цистицерко-идов она представлена несколькими слоями нежных волокон, ориентированных параллельно поверхности личинки (рис. 2а). У цистакантов такое же строение имеет наружный слой окружающей
Рис. 2. Ультраструктура экзоцисты криптоцерка Trichocephaloides megalocephala (а) и цисты поздней акантеллы ВШсоШШ anatis (б). ВСЦ — внутренний слой цисты, НСЦ — наружный слой цисты, ССЦ — средний слой цисты, Т — тегумент, * — материал, заполняющий пространство между экзоцистой и эндоцистой цистицеркоида; Э — экзоциста.
их цисты (рис. 2б), который, как и в случаях с ци-стицеркоидами, формируется на наиболее ранних стадиях постэмбриогенеза. Механизм образования этой части цисты у скребней неизвестен, неизвестно также формируется ли она самим гельминтом или тканями хозяина (Никишин, 2004). В случаях с цистицеркоидами предполагается, что экзоциста является продуктом секреции цистогенных желез мигрирующих онкосфер (личинок цестод) (Краснощеков, Томиловская, 1978), однако у аканторов (эмбриональных личинок скребней) подобные железы не обнаружены. Отличие заключается и в том, что у цистакантов в процессе их развития дополнительно формируется внутренний слой цисты, что в свою очередь приводит к оформлению ее центрального слоя (рис. 2б, 3б) (ММ8Ып, 1992). У цистицеркоидов средний и внутренний слои экзоцисты (в случае ее наличия) не образуются, однако их аналогом может быть рыхлый материал, который в процессе развития цистицеркоида накапливается между экзоцистой и эндоцистой (рис. 2а).
Большинство авторов рассматривают экзоци-сту как структуру, обеспечивающую защиту гельминта в организме промежуточного хозяина. Краснощеков (1980) эволюционное становление экзоцисты связывает с защитой от воспалитель-
ной и капсулообразующей реакции со стороны такого хозяина. По мнению Никола (Nickol, 1985), основанному на экспериментальных данных (Lackie, Lackie, 1979), циста вокруг скребней обеспечивает защиту от гемоцитной атаки, которой мигрирующие аканторы подвергаются в организме промежуточного хозяина. По нашим данным наружный слой цисты у скребней формируется на самой ранней стадии развития акантеллы, когда она находится в окружении гемоцитов хозяина, однако по мере формирования цисты ге-моцитный пресс снижается и сходит на нет (Nikishin, 1992). По всей видимости именно на начальных стадиях постэмбриогенеза, когда иные защитные механизмы гельминтом еще не сформированы, экзоциста имеет решающее защитное значение, которое в дальнейшем может уменьшаться, о чем свидетельствуют факты обнаружения некоторых, вполне "нормальных" цистакан-тов, лишенных экзоцисты (Г.И. Атрашкевич, личное сообщение). Подтверждение защитной роли цисты получено при экспериментальном заражении яйцами цестоды Hymenolepis diminuta тараканов (неспецифических хозяев), инвазиро-ванных личинками скребня Moniliformis moniliformis (Holt, 1989), при котором онкосферы цестоды внедрялись в цисту акантелл или цистакантов и
Рис. 3. Ультраструктура поверхностных отделов стенки цисты диплоцисты Aploparaksispolystictae (а) и тегумента циста-канта Ро1утвгркшstrumosoides (б). Г — гликокаликс, ДЦТ — дистальная цитоплазма тегумента, ИУ — нтрасимпластное уплотнение, КФС — кольцевой фиброзный слой, ППТ — поперечно-полосатый слой тегумента, Э — экзоциста.
благополучно достигали стадии инвазионного цистицеркоида. Более строгое доказательство получено при искусственном повреждении экзоци-сты у сформированных цистицеркоидов модификации циклоцерк, стимулирующим стремительную миграцию гемоцитов в ее "полость" (Никишин, Лебедев, 2009).
Почти полное сходство обнаружилось в строении гликокаликса, который покрывает эндоци-сту у подавляющего большинства цистицеркоидов (Краснощеков, Никишин, 1979) и тегумент цистакантов за исключением участков, втянутых внутрь средней части тела (Никишин, 2004) (рис. 3). Толщина его в обоих случаях составляет 1—2 мкм. Чаще всего он состоит из нежных филаментов и пронизан или редуцированными микроворсинками у цистицеркоидов (рис. 3а) или сгущениями такого же материала у цистакантов (рис. 3б), на поверхности которых микроворсинки отсутствуют (Никишин, 2004). И у цистицеркоидов и у ци-стакантов формирование такого гликокаликса происходит на завершающих стадиях их развития в промежуточном хозяине, поэтому можно предполагать его сходные функции, важнейшей из которых представляется обеспечение длительного проживания тех и других в организме этого хозяина.
Третьей, принципиально, но не детально сходной особенностью является структура поверх-
ностного слоя покровной ткани — тегумента. У скребней дистальный отдел (поперечнополосатый слой) покровного симпласта включает ин-трасимпластное
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.