ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2013, том 451, № 2, с. 239-241
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 591.4:595.18
КОЖНАЯ МУСКУЛАТУРА КОЛОВРАТКИ TRICHOTRIA POCILLUM
(ROTIFERA:TRANSVERSIRAMIDA) © 2013 г. Е. А. Котикова
Представлено академиком А.Ф. Алимовым 18.10.2012 г. Поступило 29.12.2012 г.
БО1: 10.7868/80869565213200309
Начало XXI в. ознаменовано проявлением особого интереса к изучению мускулатуры коловраток, микроскопических (длиной 0.1—0.5 мм) первично-пол остных беспозвоночных [1—6]. Морфологические особенности строения мускулатуры коловраток стали использовать для решения вопросов систематики и филогении.
Объектом исследования послужила панцирная плавающе-ползающая коловратка [7] подкласса Eurotatoria из отряда Transversiramida [8] — Trichotria pocillum (Müller, 1776), типовой вид рода Trichotria, в котором описано более 10 видов. Материал собран в прудах Ярославской области на базе ИБВВ РАН (пос. Борок) и зафиксирован в растворе Стефанини [2]. Длина панциря туловища коловратки 111 мкм при ширине 83 мкм. Для выявления мускульных волокон использовали методику с флуоресцентно меченным фаллоиди-ном [9]. Тотальные препараты изучались в микроскопе CLSM-Leica TCS SP5. Серию оптических срезов использовали для получения max-проекции (проекции всех оптических срезов на плоскости).
В латеральных областях основания короны обнаружена пара мелких ретракторов удлиненной формы (5 х 2.6 мкм), рис. 1а. В области головы и шеи наблюдается арочная конструкция, образованная четырьмя продольными и одной извилистой поперечной мышцей (рис. 1а—в). Пара боковых продольных мышц — это наружные проксимальные отростки самых крупных дорсальных ретракторов (15 х 1.4 мкм). От этой арки к переднему концу головы следует несколько коротких мышц, а под ней проявилась тонкая кольцевая мышца (1 мкм), занимающая срединную треть ширины тела (рис. 1в). Вентральное полукольцо этой мышцы состоит из одного волокна, а дорсальное включает несколько волокон, толщина которых достигает 7 мкм; именно к ней крепятся проксимальные участки всех основных трех пар
Зоологический институт
Российской Академии наук, Санкт-Петербург
хорошо развитых ретракторов туловища. К боковым участкам дорсального полукольца подходят вентролатеральные ретракторы (52 х 2.5 мкм), рис. 1б, г. Они следуют вдоль боковых участков тела. Ближе к центру тела располагаются самые сильные дорсальные ретракторы длиной 69.5 и шириной в среднем участке 7 мкм (рис. 1а—в). Эти ретракторы состоят из двух спаянных мускульных пучков, которые на своем проксимальном конце имеют два боковых отростка: внутренний и наружный. Короткий внутренний отросток (7 х 2.8 мкм) подходит к утолщенному участку кольцевой мышцы, а наружный отросток проксимального участка (15 х 1.4 мкм) составляет часть арочной конструкции головы. К спинному чувствительному щупальцу подходит пара тонких мускульных волокон (13.5 х 0.6 мкм), рис. 1б. Ди-стальные концы дорсальных ретракторов иногда раздваиваются, демонстрируя тем самым наличие двух мускульных пучков в них. От центрального участка полукольцевой мышцы берут свое начало медиальные ретракторы (рис. 1а). Они начинаются двумя мускульными лентами шириной 4 мкм, которые ниже уровня мастакса (глотки) сходятся и таким образом проходят через все тело, вплоть до основания ноги. Длина этих медиальных ретракторов достигает 80 мкм. Через все тело проходят пять тонких поперечных мышц, они начинаются от уровня кольцевой мышцы до заднего конца, причем мышцы следуют практически на одинаковом расстоянии друг от друга. Две пары округлых дорсовентральных мышц диаметром 5—7 мкм выявлены в верхнем отделе тела (рис. 1б).
Первый членик ноги достигает 55 мкм в длину. В своем проксимальном отделе он несет пару шпор разной длины: 70 и 55 мкм. Внутри первого членика ноги проходят четыре ретрактора, из которых два левых служат продолжением медиальных ре-тракторов и имеют ширину 2.8 мкм (рис. 1а). Два правых ретрактора берут свое начало от боковых участков мускулатуры стенки тела, начинаясь в задней его трети. Они проходят до основания ноги 48 мкм при ширине ретрактора этого верхнего
240
КОТИКОВА
Рис. 1. Trichotria pocillum, окраска мускулатуры фаллоидином. CLSM-Leica TCS SP5. а, б—проекция всех оптических срезов на плоскости: а — целой коловратки; б — переднего конца тела; в, г — оптические срезы: в — на уровне кольцевой мышцы; г — на уровне вентролатеральных ретракторов. ас — арочная структура; влр — вентролатеральный ретрактор; двм — дорсовентральные мышцы; др — дорсальный ретрактор; км — кольцевая мышца; кос — косая мышца; лрн — левый ретрактор ноги; м — мастакс; мр — медиальный ретрактор; мсщ — мышцы спинного щупальца; пм — продольные мышцы; пом — поперечные мышцы; прн — правый ретрактор ноги; рк — ретрактор короны.
двм
лрн
(а)
рк
пом др
мр
прн
влр
0 мкм25 (б) ...... (б)
мсщ
др
двм мр
0 мкм 25
1_I_I_I_I_I
(в)
мсщ
0 мкм 25 (г)
1_I_I_I_I_I V1 /
лрн
влр
0 мкм25 ......
ас
кос
м
пом
км
ас
км
участка 1.4 мкм, а далее входят прямо в ногу (рис. 1а). Следует обратить внимание на тот факт, что проксимальный отрезок одного из правых ретракто-ров следует прямо в первый членик ноги, тогда как второй идет под левой парой и только после этого следует в ногу. В верхнем участке первого членика, по его бокам, от основания ноги вперед под углом 45° проходит пара косых мыши длиной 10 мкм. Проксимальный участок этих мышц состоит из двух параллельно идущих волокон, толщина которых доходит до 3 мкм (рис. 1а). Второй членик ноги значительно короче (18 х 2 мкм). В нем проходит всего два ретрактора — правый и левый (рис. 1а).
Уникальная особенность Т роеШиш состоит в том, что в отличие от других коловраток ее панцирь состоит из трех самостоятельных частей, ко-
торые покрывают голову, туловище и ногу в отдельности. Впервые обнаруженная нами арочная структура служит для регулирования работы головных защитных пластинок панциря и ее можно рассматривать в качестве маркёра Т роеШиш. Вытянутая форма тела Т. роеШиш и возникшее при этом продольное расположение всех ретракторов, а также хорошо развитая двухчлениковая нога и четыре пары ее ретракторов, необходимых для активного прикрепления этой коловратки к субстрату, указывают на прямую связь основных мускульных элементов с формой и размерами тела и ноги. Такая же зависимость ранее была обнаружена и у других представителей отряда Тгапуегага-ш1ёа, обладающих вытянутым телом (ЕиеЫатз, ВгаеЫопш) [2, 4]. С другой стороны, у коловраток того же отряда, но с более округлой формой тела
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 451 № 2
2013
КОЖНАЯ МУСКУЛАТУРА КОЛОВРАТКИ
241
(Platyias, Lecane), основная часть ретракторов ориентирована под углом 45° к боковой поверхности тела [4, 10]. Среди других отрядов коловраток часто встречаются аналогичные связи [1, 6, 11—13].В известных нам работах чаще всего обсуждаются особенности морфологии [1, 5], реже предпринимаются попытки объяснить возникновение отдельных структур [3, 4]. У исследованного нами вида просматривается четкая корреляция расположения мускульных элементов с формой и размерами тела.
Работа поддержана грантом РФФИ 13—04— 02002.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Hochberg R., Litvaitis M.K. // Hydrobiologia. 2000. V 432. P. 57-63.
2. Kotikova E.A., Raikova O.I., Flyachinskaya L.P., et al. // Acta zool. 2001. V. 82. P. 1-9.
3. Sorensen M.V., Funch P., Hooge M., et al. // Invertebrate Biol. 2003. V 122. № 3. P. 223-230.
4. Котикова Е.А., Райкова О.И., Флячинская Л.П. // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2006. Т. 42. № 1. С. 72-79.
5. Wilts E.F., Ahlrichs W.N., Arbizu P.M. // Zool. Anz.
2009. V. 248. P. 161-175.
6. Wilts E.F., Wulfken D., Ahlrichs P.M., et al. // Acta zool. 2012. V. 93. P. 14-27.
7. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 742 с.
8. Маркевич Г.И. В кн.: Фауна, биология и систематика свободноживущих низших червей. Рыбинск: Мин-во печати и массовой информации, 1991. С. 74-94.
9. WahlbergM.V. // Cell Tissue Res. 1998. V. 291. P. 561.
10. Котикова Е.А., Райкова О.И. // Тр. Зоол. ин-та РАН. 2012. Т. 316. № 4. С. 1-11.
11. Riemann O., Arbizu P.M., Kieneke A. // Zool. Anzeiger. 2008. V. 247. P. 133-145.
12. Hochberg R., Gurbuz O.A. // Zool. Anzeiger. 2007. V. 246. P. 11-22.
13. Hochberg R., O'Brien S., Puleo A. // Invertebrate Biol.
2010. V 129. № 3. P. 210-219.
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 451 № 2 2013
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.