ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2009, № 2, с. 218-227
МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ
УДК 591.477+591.478+591.477-18
КОЖНЫЕ ДЕРИВАТЫ В ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗЕ ПОЗВОНОЧНЫХ
© 2009 г. О. Ф. Чернова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ, 109117Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: chernova@sevin.ru Поступила в редакцию 24.06.2008 г.
Коже позвоночных свойственны разнообразные и многочисленные дериваты (производные), располагающиеся как в самих кожных пластах (железы), так и выступающие над ее поверхностью (зубы, чешуи, перья, волосы и др.). Многие из них обладают модульным типом строения и представляют собой структурно-функциональные единицы. В онтогенезе все кожные дериваты имеют экто-мезодермаль-ное происхождение, а их морфогенез регулируется изменениями обмена веществ, гетерохрониями (разновременностью закладок и развития) и сходными молекулярными сигнальными путями. Диверсификация (возникновение морфологического разнообразия) различных дериватов в рамках одного морфотипа происходит путем развития разных генераций, разделенных гетерохрониями, при изменениях градиентов молекулярных сигнальных путей под воздействием окружающей среды. Эволюционные связи большинства дериватов не прослеживаются, за исключением зубов, а также желез, сопутствующих органам чувств и эволюционировавших вместе с ними. Видимо, в филогенезе позвоночных многие кожные дериваты (чешуя, перо, волос, железы) возникли как новообразования на его узловых этапах и далее развивались конвергентно или параллельно.
Проблема возникновения и диверсификации кожных дериватов позвоночных остается интригующей и малоизученной областью зоологии. Основная трудность ее решения заключается в том, что не в пример другим системам органов (скелетно-мы-шечной, нервной, выделительной и др.) эволюционные связи дериватов, характерных для представителей разных классов, не определяются. Кроме того, многочисленные примеры параллелизма и конвергенции еще больше затрудняют выделение генеральной линии их эволюции. Обсуждение проблемы сопровождается множеством гипотез и предположений, которые все же не в состоянии прояснить эволюционный сценарий возникновения, морфогенеза, диверсификации, гомологичности или исторической разобщенности этих структур. Это объясняется скудостью палеонтологических, эмбриологических и сравнительных морфологических данных. Представления об эволюционных преобразованиях дериватов на основе их морфологии во многом противоречивы, так как не подтверждены фактическими данными об изначальных и переходных формах, индукции их морфогенеза, различиях биохимического состава предполагаемых гомологичных структур и т.д. Многие предлагаемые концепции имеют характерный недостаток, на который указывает Матвеев (1932): использование для анализа морфологических структур прямого последовательного ряда ныне живущих форм, что не позволяет выявлять эволюционные связи структур, так как сравниваются не предки и их потомки, а сформировавшиеся конечные формы боковых ветвей фило-
генетического древа. Попытки обсуждения проблемы с сопоставлением данных морфологии, биохимии, молекулярной биологии и тканевой инженерии показывают продуктивность комплексного подхода для ее решения (Chuong, Homberger, 2003; Wu et al., 2004; Чернова, 2006, 2008a, 6; Fuchs, 2007).
В данной статье мы коснемся лишь некоторых сторон проблемы: 1) кожные дериваты как модульные объекты; 2) пути разрешения антагонизма железистой и опорной функций кожи; 3) морфогенез дериватов и гетерохронии; 4) конвергенция и параллелизм как пути эволюции кожных дериватов; 5) гипотезы об эволюционных взаимосвязях кожных дериватов; 6) обоснования "генеративной концепции" возникновения и диверсификации дериватов. Этот анализ опирается на новейшие данные сравнительной анатомии, биологии развития, молекулярной биологии и тканевой инженерии, на неоднократно обобщавшиеся нами фактические данные о дериватах и на собственные многолетние исследования морфологии пера, волоса и желез (изучено более 100 видов птиц и 400 видов млекопитающих) (Соколов и др., 1988а, 1994; Соколов, Чернова, 1994а, б, 2001; Чернова, 1996, 2006, 2008а, б; Чернова, Целикова, 2004; Шабадаш, Чернова, 2006 и др.).
В процессе филогенеза хордовых покровный эпителий претерпел значительные преобразования. Он изменился от однослойного однорядного пласта однотипных неороговевающих, но способных секретировать клеток (у бесчерепных и оболочников) до многослойного многорядного неорогове-вающего (у круглоротых и рыб, за редким исключе-
нием), частично ороговевающего (у земноводных) или полностью рогового (у амниот) эпидермиса. Кожа - эволюционное приобретение лишь позвоночных, и ее следует отличать от наружных покровов других животных. Она состоит из двух различных по происхождению тканей: эпителиальной и соединительной, пласты которых разделены базальной мембраной. Поверхностный эпидермис эктодер-мального происхождения, а подлежащая дерма -производная мезодермы, развивается за счет дер-матома эписомита. В онтогенезе оба пласта кожи оказывают взаимное влияние друг на друга при формировании различных дериватов. Наиболее значительное историческое событие в филогенезе позвоночных - выход на сушу, нашло отражение в возникновении двух основных типов покровного эпителия: первичноводного и наземного (и переходного, амфибионтного или ихтиоидного) (Чернова, 20086).
Кожные дериваты многочисленны и разнообразны. Их можно разделять на придатки - образования, выдающиеся над поверхностью кожи, и лежащие в ее толще железы. Условность такого разграничения очевидна. Например, фолликулы волос и перьев залегают в дермальном слое, а то и в подкожной клетчатке, а наружу выходят лишь роговые стержни этих структур; железы располагаются в коже, но часто сопровождаются кожными или роговыми выростами. То же касается кератинизации. Казалось бы, чешуи, перья и волосы представляют собой роговые выросты, в то время как железы -неороговевающие структуры. Однако фолликулы перьев и волос - неороговевающие, способные к постоянной регенерации структуры, а протоки многих желез, напротив, кератинизированы.
Железистая природа - характерная черта кожи позвоночных, да и хордовых в целом, в том числе традиционно считающейся нежелезистой кожи пресмыкающихся и птиц, все же снабженной специализированными структурами, аналогичными железистым. Кожные железы способны к производству и экскреции синтезированного гландулоцита-ми (железистыми клетками) секрета. Железы условно разделяются на обычные (ОЖ) и специфические (СЖ), различающиеся по численности, топографии, строению, составу и обилию секрета, и биологическому значению.
Можно выявить ряд закономерностей эволюции наружного покрова, сложившихся в процессе филогенеза позвоночных: 1) постепенное утолщение и дифференциация покровного эпителия на специализированные клетки, слои и структуры; 2) сохранение у всех позвоночных единообразия строения и полипотентности герминативного слоя эпидермиса, дающего начало всем другим, в том числе и железистым, структурам; 3) сходная дифференциация железистых структур во всех классах позвоночных на ОЖ и СЖ; 4) постепенное усиление морфофизио-
логической координации между строением секреторного отдела желез и способом секреторной деятельности; 5) мультифункциональность кожного покрова и его железистого аппарата, различные функции которых находятся в динамическом равновесии, показывая примеры антагонизма, замещения или взаимного дополнения; 6) функциональная аналогия желез позвоночных путем их различных морфологических модификаций; 7) своеобразие строения и функций кожных покровов в связи с адаптацией к условиям обитания; 8) отсутствие эволюционной преемственности желез в разных классах позвоночных.
Кожные дериваты как модульные объекты. Дериваты можно рассматривать в рамках структурной гистологии (Савостьянов, 2005), учения о структурно-функциональных единицах (Хрущов, Бродский, 1961; Терских и др., 2003), теории модульного строения организмов и их органов (Марфенин, 1999; Нотов, 1999; Савостьянов, 2005) - методических подходов, служащих для упорядочения данных о морфологическом разнообразии структур в сложно организованном органе. К модульным объектам относят перья, ногти, волосы, рога, а также чешую рыб и эпителиальные ткани животных. Смысл выделения структурно-функциональных единиц состоит в том, что сложно функционирующий орган всегда гетерогенен, и свойства составляющих его компартментов могут широко варьировать в пределах нормы, но свойства структурной единицы гораздо более стабильны, и различные вариации не нарушают принципов ее организации, если это не патология. Например, структурно-функциональной единицей гепатоидной СЖ мы считаем отдельную ее долю с системой выводных протоков, дополнительными структурами (волосом, волосяной воронкой и цистерной, где депонируется и "созревает" секрет) и ассоциированными с гепатоидными апокриновыми и сальными железами, образующими с ними общие протоки и смешанные доли. Этот комплекс обеспечивает синтез, созревание и выделение собственно секрета гепатоидных желез, дополняя его другим белком или гликопротеидом, липидами и меланином.
В качестве структурно-функциональной единицы может быть выделен комплекс волосяного фолликула, в который входят, помимо самого фолликула, соединительнотканная оболочка, дермальный сосочек, железы, мышцы, сосуды и нервы, волосяная эпидермальная воронка, а также сам стержень волоса.
Железы также демонстрируют модульный тип организации, который, как известно, характеризуется модульным строением системы, открытым ростом и циклическим морфогенезом. К дискретным модульным объектам, вероятно, можно отнести железистые поля, так как они состоят из одинаковых, равноценных, взаимозаменяемых элементов -
ОЖ, связанных относительно слабыми связями. К унитарным объектам - СЖ, образованные незаменимыми элементами с сильными связями, жесткие, слитые, компактные органы.
Пути разрешения антогонизма железистой и опорной функции кожи. Ороговение, сопровождающееся кератинизацией и дегенерацией эпите-лиоцитов (кератиноцитов и корнеоцитов), и секреторная способност
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.