научная статья по теме КРЫЛЬЯ COPTOCLAVIDAE (COLEOPTERA, ADEPHAGA) ИЗ КЕЙПЕРА (ТРИАС) ФРАНКОНИИ, ГЕРМАНИЯ Геология

Текст научной статьи на тему «КРЫЛЬЯ COPTOCLAVIDAE (COLEOPTERA, ADEPHAGA) ИЗ КЕЙПЕРА (ТРИАС) ФРАНКОНИИ, ГЕРМАНИЯ»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 6, с. 32-36

УДК 595.76:551.736(470)

КРЫЛЬЯ COPTOCLAVIDAE (COLEOPTERA, ADEPHAGA) ИЗ КЕЙПЕРА (ТРИАС) ФРАНКОНИИ, ГЕРМАНИЯ

© 2014 г. Д. Н. Федоренко

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН e-mail: dmitri-fedorenko@yandex.ru Поступила в редакцию 17.10.2013 г. Принята к печати 24.10.2013 г.

Из триаса Франконии (Германия) описаны два изолированных крыла и один фрагмент крыла гид-радефаг. Они принадлежат жукам одного вида, предположительно из семейства Coptoclavidae, и вполне соответствуют структурному плану крыльев рецентных дитискоидов. Обсуждаются специфические черты крыльев Coptoclavidae и отдельных представителей этого семейства — Coptoclava longipoda Ping, 1928 и Coptoclavella purbeckensis Ponomarenko et al., 2005.

DOI: 10.7868/S0031031X14060063

Признаки строения крыльев насекомых, особенно жилкование, весьма значимы в таксономии и филогенетике. Крылья жуков имеют две главные особенности, отличающие их от крыльев прочих эндоптеригот. Вне полета они, во-первых, специфическим образом упакованы и, во-вторых, скрыты в субэлитральной полости. Поэтому если крылья жуков видны на ископаемых остатках, то они либо плохо расправлены, либо частично прикрыты другими частями тела, чаще надкрыльями. Во всех перечисленных случаях многие признаки крыла оказываются недоступными для сравнительного анализа. Расправленные крылья полностью или почти полностью лишены этого недостатка. Однако они редки в захоронениях и, как правило, изолированы, что существенно снижает их научную ценность. Связать с достаточной долей уверенности изолированные крылья или их части с имаго можно лишь в случае обнаружения в одном местонахождении нескольких или даже многих ископаемых остатков, относящихся к одному виду. Примером такой группы служит ископаемое семейство Coptoclavidae. Несмотря на это, к настоящему моменту описано крыло только Coptoclava longipoda Ping, 1928 (По-номаренко, 1975). Пока не описанным остается крыло, присутствующее у голотипа Coptoclavella inexpecta Soriano et al., 2007 (Soriano et al., 2007).

Ниже приведены описания отпечатков трех крыльев, происходящих из Кобургского песчаника, средний кейпер (Mittlerer Keuper Coburger Sandstein), местонахождения Hermannsberg/ Schönnbrunn (колл. № 5930/4) и Schönbachsmühle (колл. № 5930/1), Франкония; материал хранится в коллекции "Sammlung Mainfränkische Trias" in Markt Euerdorf, Lower Franconia (SMTE). Помимо крыльев, в местонахождении были найдены так-

же надкрылья подходящего размера с темными продольными полосами и фрагмент личинки. А.Г. Пономаренко предполагает (устн. сообщ.), что все эти остатки могли принадлежать жукам из формального рода Holcoptera Handlirsch, 1906, известного из терминального триаса и нижней юры Англии и США. Кроме того, на основе отпечатка экз. ПИН, № 3064/876 (Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН, Москва) автором была обновлена (рис. 2, а) реконструкция крыла Coptoclava longipoda, выполненная Пономаренко (1975). Рис. 2, в сделан непосредственно с иллюстрации из Пономаренко и др. (Ponomarenko et al., 1999, фиг. 4; 2005, фиг. 3, B). Номенклатура жилок, складок и их полей дана по Д.Н. Федоренко (Fedorenko, 2009).

ОПИСАНИЕ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ

Экз. SMTE, № 5930/4-86 (рис. 1, а; табл. VII, фиг. 1). Почти полностью расправленное крыло с небольшим (узким) фрагментом югальной лопасти, большая часть которой была утрачена или осталась подогнутой на вентральную сторону вдоль югальной складки. Хорошо различимы пигментированные структуры. Это опорные оси ремигиума — костальная (cb = C + ScA + ScP + R) и кубитальная (Cu—CuA); первая апикально надстроена радиальной ячейкой в блоке с птеростиг-мой, вторая — продолговатой ячейкой (облон-гум). В клавусе сильные и также пигментированные жилки замыкают 1-ю и 2-ю анальные ячейки. Вершинные ветви, а также жилки внутреннего скелета и наружного обрамления основной части ремигиума слабы и по этой причине плохо различимы. Некоторые из них (основание RP + MA, MP) только намечены. До югальной складки со-

КРЫЛЬЯ COPTOCLAVIDAE (COLEOPTERA, ADEPHAGA)

33

хранены все вершинные ветви, кроме последней (AP3a). Прослеживаются многие складки. В центральной области крыла отчетливы два главных поля складок — A и B.

Экз. SMTE, № 5930/1-112 (рис. 1, б; табл. VII, фиг. 2). Отличается от 1-го отпечатка отсутствием вершины крыла при лучшей сохранности его основания. В нем, помимо базисов основных продольных стволов жилок, различим небольшой склерит. По-видимому, это 3-й аксиллярный склерит (3Ax), который на недеформированном крыле должен занимать более проксимальное положение. Кроме того, на крыле присутствует AP3a — последняя жилка клавуса, расположенная непосредственно перед югальной складкой.

Экз. SMTE, № 5930/1-113 (рис. 1, в; табл. VII, фиг. 3). Фрагмент кубитальной оси (CuA) с венчающей ее продолговатой ячейкой. Внутренняя граница ячейки неразличима (утрачена). По-видимому, этому же крылу принадлежит отдельно лежащий фрагмент радиальной ячейки (на рисунке отсутствует).

ОБСУЖДЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Сходство крыльев на отпечатках в размере, а также в форме и взаиморасположении структурных элементов почти несомненно свидетельствует об их принадлежности жукам одного вида. Все крылья соответствуют единому структурному плану, характерному для рецентных дитискоидов. В первую очередь на это указывают значительная ширина крыла, крупный, овальной формы об-лонгум, близкое к нему расположение кубиталь-ного сустава (места перегиба CuA при складывании крыла), форма блока 1-й и 2-й анальных ячеек (1a и 2a соответственно), а также клиновидная форма последней. Небольшой размер 2a, скорее всего, является следствием миниатюрных размеров жуков. Исходя из длины крыла 5.7 мм, с соотношением его основной части и подгибаемой при складывании вершины 1:1, длина тела может быть определена примерно равной 6 мм.

Особенностей, специфических по отношению к плану строения крыльев рецентных дитискоидов, немного. Это базальное положение как (1) анального аркулюса (anarc), так и (2) общего основания вершинных ветвей CuP и AA1+2;

(3) длинная и прямая жилка cu2 и особенно

(4) свободные основания жилок mp1, MP3 + 4 и CuA1 в месте их отхождения от облонгума. Первые три признака позволяют сближать описанные выше крылья с крылом Coptoclava longipoda (рис. 4, 5), последний же интересен потому, что он вообще не свойствен рецентным Adephaga. На их крыльях трио жилок mp1, MP3 + 4 и CuA1 обычно редуцировано до дуэта, составленного последней жилкой и общим, хотя и коротким, основанием

Рис. 1. Крылья Coptoclavidae, экз. SMTE, №№ 5930/4-86 (а), 5930/1-112 (б), 5930/1-113 (в). На всех рисунках обозначения: 1г — 1-я радиальная ячейка; 3Ax — 3-й аксиллярный склерит; AAP — жилка AÄ3a» + (AA3b + (AA4 + AP1+2)); anarc — анальный ар-кулюс; arc — аркулюс; cb — костальная ось; cc — кар-пальная ячейка; jf — югальная складка; o — продолговатая ячейка; pst — птеростигма; rc — радиальная ячейка; rf — радиальная складка; A и B — медиальное и проксимальное опорное поля складок соответственно. Длина масштабной линейки 1 мм.

двух первых; нередко обе эти жилки широко разобщены. Исключение составляют лишь некоторые Gyrinidae, например Dineutus MacLeay, 1825, у которых к тому же обнаруживается весьма длинная и прямая жилка cu2. Однако сходство в этих признаках перевешивается гораздо большим числом различий. Среди них — столь характерные для крыльев вертячек полностью или почти полностью редуцированная 2a и проксимальное положение кубитального сустава.

Лишь немногие детали отличают реконструкцию крыла Coptoclava longipoda (рис. 2, а) от таковой, выполненной ранее Пономаренко (1975). Это отчетливо поперечно гофрированный передний отдел костальной оси (C + ScA + ScP), сильно суженный перед радиальной ячейкой, и отсутствие кубитальной шпоры — жилки CuA2, апи-кально надстраивающей кубитальную ось (CuA). Обращает на себя внимание крупная, длинная, выпуклая вперед 2-я анальная ячейка. Ее сочета-

34

ScP

ФЕДОРЕНКО

rf R cb

RP + MA 1r

1 + 2

3 + 4

AP

3a

1 MM AP3a

I_I

AAP в

Рис. 2. Крылья Coptoclavidae: а — реконструкция крыла Coptoclava longipoda по отпечатку экз. ПИН, № 3064/876 (б); в — крыло Coptoclavella purbeckensis. Гипотетические складки и жилки показаны пунктиром и двойной прерывистой линией соответственно.

ние с крупным, антеробазально несколько расширенным облонгумом и постеробазально ориентированной жилкой AAP придает крылу Copto-

clava сходство с крыльями ряда Dytiscidae (напр., Eretes Laporte, 1833; Acilius Leach, 1817; Gra-phoderus Dejean, 1833). Заметно десклеротизован

Объяснение к таблице VII

Фиг. 1—3. Крылья коптоклавид из кейпера Франконии: 1 — экз. SMTE, № 5930/4-86: 1а — изображение со СКАН (х18), 1б — фото; 2 — экз. SMTE, № 5930/1-112: 2а — общий вид, 2б — основание крыла; 3 — экз. SMTE, № 5930/1-113, общий вид.

КРЫЛЬЯ СОРТОСЬАУГОЛБ (COLEOPTERA, ADEPHAGA) 35

Таблица VII

Ыг п - ' Ж

^ У З^Ж

'¡»Г I

ЯМУ

ШдШшт

жят

Вю V

ЩШ ; / V ^ >>

шшш

Штшш жШтШШ

ШШ р*

1. щ

1 ' ОД/.* ■ 1

ъ *

1 мм

500 мкм

36

ФЕДОРЕНКО

передний отдел радиуса. В сочетании с сильно уменьшенной в размере 1-й радиальной ячейкой (1r) этот признак свидетельствует о специфическом варианте формирования выпуклой радиальной складки в ходе складывания крыла (Fedoren-ko, 2009). Этот способ демонстрируют более крупные Dytiscidae, включая перечисленных выше. Следует также оговориться, что описанное состояние 1r отчасти гипотетично из-за плохой выраженности на отпечатке основания RP + MA, ограничивающего ячейку сзади (рис. 2, б). Кроме того, максимум ширины 2-й анальной ячейки расположен за серединой ее длины, что придает крылу Coptoclava некоторое сходство с крыльями ряда Carabidae. Однако истинная причина этого сходства, по-видимому, кроется в очень крупных размерах как самого жука, так и его крыла.

С крылом Coptoclava сходно и крыло Copto-clavella purbeckensis Ponomarenko et al., 2005 (рис. 2, в). На оригинальном фото (Ponomarenko et al., 2005, фиг. 3, B) хорошо различимо правое, полностью сложенное крыло. На вентральную сторону подогнут

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Геология»