ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 11, с. 1317-1329
УДК 594.1
ЛИЧИНОЧНО-ЮВЕНИЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ SEPTIFER KEENAE (BIVALVIA, MYTILOIDEA, SEPTIFERIDAE) И ПРОБЛЕМЫ РЕКАПИТУЛЯЦИОННОЙ ФИЛОГЕНИИ МИТИЛИД
© 2004 г. Г. Ä. Евсеев, О. Я. Семенихина, Н. К. Колотухина
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: evseev@mail.primorye.ru Поступила в редакцию 03.07.2003 г.
Изучали характер и последовательность образования морфоструктур личиночной и ювенильной раковин Septifer keenae Nomura 1936. Для дефинитивной личиночной раковины S. keenae характерна D-образная форма (PD-I). Вторая стадия (PD-II) в онтогенезе S. keenae отсутствует, но известна у других Septiferidae. В ходе ювенильного развития на замочной площадке раковины формируются 3 типа зубов, на ее задне-дорсальном крае - 2, а на переднем - 1. Во взрослое состояние переходит по одному типу зубов каждого морфогенетического поля, а также новообразования ювенильной стадии, к которым относятся септа и радиальные ребра. По общей форме личиночной и ювенильной раковин S. keenae, новообразованиям и трансформациям их морфоструктур в ходе онтогенеза и на основании сравнения этих морфоструктур с их гомологами у ювенильных и взрослых Septiferidae, Modiolinae, Crenellinae, Musculinae, Brachidontinae и Mytilinae сделан вывод о филогенетической значимости рекапитулируемых признаков. К филогенетически важным отнесены первичные латеральные зубы, вторичные латеральные зубы дизодонтного и недизодонтного типов, прекардиналь-ные, кардинальные и псевдокренуляционные зубы и септа. По этим признакам митилиды, исключая Mytilinae, образуют ряд, начинающийся с Modiolinae и заканчивающийся Septiferidae. Ближайшими предковыми или сестринскими формами Septiferidae могут быть некоторые из современных Brachidontinae.
По количеству публикаций и кругу обсуждаемых вопросов митилиды занимают одно из первых мест среди двустворчатых моллюсков. Это также одна из групп, по которой наиболее полно представлены работы, касающиеся морфогенеза как ранних эмбриональных и постэмбриональных стадий (Малахов, Медведева, 1985; Hayakaze, Tanabe, 1999), так и личиночно-ювенильных (Fuller, Lutz, 1989; Зайцева, Малахов, 1991, 1992; Kimura, Sekiguchi, 1994; Ozawa, Sekiguchi, 2002). Вместе с тем систематика митилид, как и двустворчатых моллюсков в целом, основана на мор-фоструктурах взрослых стадий, которые у личинок обычно отсутствуют. В связи с этим сосуществуют и используются в практических целях две классификации: общепринятая естественно-историческая, базирующаяся на дефинитивных признаках взрослых моллюсков и отражающая, как полагают (Habe, 1977; Скарлато, 1981), их филогенетические взаимоотношения, и личиночная (Rees, 1950; Yoshida, 1964; Ramorino, Campos, 1983), в основе которой также лежат статичные признаки дефинитивной (педивелигерной) стадии, предшествующей метаморфозу пелагической личинки.
Наша работа посвящена личиночному и юве-нильному развитию Septifer keenae Nomura 1936, обитающему в Японском, Желтом, Восточно-Китайском морях и на тихоокеанском побережье
Японских о-вов (Habe, 1977; Lee, Morton, 1983; Ка-фанов, 1991). Основная цель работы - на примере сравнительного морфогенеза личиночно-юве-нильных и взрослых стадий этого вида и других видов митилид показать последовательность образования, развитие и смену наиболее важных онтогенетических морфоструктур, а также их значение и возможности для реконструкции филогенетических взаимоотношений Mytiloidea.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили личинки, ювенильные и взрослые моллюски S. keenae, обитающие в заливах Петра Великого и Восток Японского моря. Личинок отбирали из планктонных проб, собранных сетью Джеди в августе 2000 г. Ювенильных и взрослых моллюсков (>500 мкм) собирали на каменистой литорали и подвесных коллекторах для промыслового выращивания мидий в сентябре 2000 г.
В лабораторных условиях личинок S. keenae с длиной раковины 170-190 мкм, выделенных из планктонных проб, доращивали до ювенильных размеров (250-300 мкм) по распространенной методике (Loosanoff, Davis, 1963). Другую часть личинок из планктонных проб, ювенильных и взрослых S. keenae из бентосных проб, а также
T1a Tic Tip
А
T2a T2c Tic T2p
/ \/
PD-I
N
Tic
PaJW
lg
D
Рис. 1. Онтогенетические стадии личиночного и юве-нильного развития Septifer кеепае: А - стадия Б-образ-ной раковины педивелигера (РБ-1) с точечно-везикулярной скульптурой и зубами провинкулюма (Т1), Б -стадия раннего непиоконха (Ы) с комаргинальной скульптурой и ювенильными зубами (Т2) замочной площадки, В - стадия позднего непиоконха с выраженной макушкой, более редкими комаргинальными желобками и первичными латеральными зубами (Ь1). Масштаб 100 мкм.
разные возрастные стадии доращиваемых личинок фиксировали в 70% этиловом спирте. Раковины очищали от мягких тканей в 5% растворе ги-похлорита натрия, отмывали в дистиллированной воде, а затем помещали в глицериновую среду для изучения под световым микроскопом.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Продиссоконх. Раковина длиной 170-200 мкм. Ее форма близка к почти правильному полукругу (рис. 1Ä). Макушка не выражена или очень низкая, едва заметно возвышающаяся над прямолинейным провинкулюмом. Передний край раковины плавно закруглен и немного спрямлен в месте перехода его в вентральный. Вентральный край правильно выпуклый, постепенно переходит в задний край. Замочная площадка в передней и задней частях провинкулюма немного расширена и несет по 4-5 зубов (Tia, Tip). На более узкой центральной части провинкулюма насчитывается до 17-22 зубов (Tic). Общее число провинкулярных зубов обычно составляет 25-30 (таблица, PD-I). Ямка первичного лигамента (Ipi) имеет форму небольшого выреза, расположенного под центральной частью провинкулюма и немного сдвинутого кзади. Наружная поверхность раковины, особенно в центральной части, мелкобугристая, вблизи края - гладкая, с широким маргинальным валиком изнутри. Линии роста отсутствуют.
Непиоконх. Длина раковины колеблется от 200 до 600 мкм (таблица, N). На ранней стадии (270-300 мкм) раковина округленно-яйцевидная, сужающаяся кпереди (рис. 1Б), с широкой, низкой, иногда уплощенной макушкой. В центральной части замочной площадки насчитывается 17-20 зубов. Одни из них (Tic), расположенные непосредственно впереди лигаментной ямки, по форме и размерам почти такие же, как в центральной части личиночного провинкулюма. Их количество здесь может достигать 10-12. Остальные 7-8 зубов (T2c), расположенные в основном кпереди от Tic, длиннее провинкулярных, но короче передних (T2a) и задних (T2p). Общее количество передних и задних зубов этой стадии обычно не превышает 11-12. Лигаментная ямка трапециевидная, с дном и закругленными краями. Раковина полупрозрачная, сероватая, почти не отличающаяся по цвету от продиссоконха, но скульптура ее наружной поверхности представлена тонкими регулярными комаргинальными желобками.
При длине 550-600 мкм (рис. 1В) макушка раковины низкая. Замочная площадка заметно расширена и состоит из двух линзовидных ветвей -короткой задней и длинной передней, разделенных трапециевидной лигаментной ямкой. Над ямкой, впереди ее и иногда позади, могут находиться рудименты провинкулярных зубов Tic. Цент-
ЛИЧИНОЧНО-ЮВЕНИЛЬНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ SEPTIFER KEENAE Формирование и трансформации основных морфоструктур в онтогенезе раковины Septifer keenae
Провинкулярные, ювенильные, и е £ е
Раковина прекардинальные и карди- е е ы н е . Н jH
нальные зубы* ы н V ы н и р о т я ь л а р е т а л ры кн о Лигамент внутрени (lp1 и lp2) наружны Скульптура Септа
Стадия Длина, мкм передние центральные задние и я р е Пе зубы* д я е с Пс ляцио] зубы*
PD-I 170-200 4-5 17-22 4-5 - lp1 Точечно-везикулярная -
N 200-600 5-7 10 + 8 5-7 1 -6 - lp1 + lg Концентрические желобки -
D-I 600-800 6-8 5 + 3 5-8 1 3 lp2 + lg Радиальные ребра с очень мелкими нодулами Утолщение аддукторного отпечатка
D-II 700-900 1-2 2-3 2-3 5 6 1-2 lp2 + lg Ребра с перемыч- Элевация
1 ками и нерегулярными нодулами аддукторного отпечатка
900-1500 2-3 1-2 3-4 5 6 5 lp2 + lg Ребра с перемыч- Образование
1 ками и нерегуляр- просепты
ными нодулами (S1)
D-III 1500-3500 1-2 1 1 5 6 5 lg Ребра с перемычками и регулярными нодулами Срастание просепты с замочной площадкой
D-IV 3500-5000 1 1 5 6 -6 lg Широкие радиальные ребра с мелкими округленными нодулами Образование септы переднего расположения (S2)
* Провинкулярные и первично-латеральные зубы выделены светлым курсивом, прекардинальные - жирным курсивом, кардинальные - жирным прямым шрифтом, ювенильные, вторично-латеральные и псевдокренуляционные зубы показаны светлым прямым шрифтом.
ральные ювенильные зубы (72c), количество которых обычно не превышает 4-5, по форме и длине близки к передним (72a) и задним (72p). Позади замочной площадки формируются первично-латеральные зубы (L1). Первый из них появляется при длине раковины 400-450 мкм, а к концу стадии непиоконха количество зубов увеличивается до 4-6. По размерам эти зубы крупнее задних и расположены на специальной площадке, параллельной задне-дорсальному краю раковины. Наружная поверхность раковины покрыта узкими регулярными концентрическими желобками, расстояние между которыми увеличивается дистально.
Диссоконх. Стадия начинается при длине раковины около 600 мкм и продолжается во взрослом состоянии моллюска. Однако морфогенез обычно завершается при ее длине 3500-5000 мкм.
При длине 600-700 мкм (рис. 2Ä) раковина удлиненно-овальная. Сравнительно короткая, но широкая замочная площадка несет трансформированные зубы. Одни из них (72p) расширяются вентрально, другие (72c) - напротив, сужаются, некоторые (72a) срастаются с соседними зубами или прерываются в средней части. Количество
передних ювенильных зубов обычно не более 7-8, центральных - 2-3 (таблица, Э-Г). Центральные зубы позади вторичной лигаментной ямки (1р2) встречаются редко, а количество задних зубов примерно такое же, как передних. Суммарное количество зубов на передней и задней площадках, исключая рудименты лич
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.