ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 4, с. 500-506
УДК 581.1
ЛИСТОВОЙ АППАРАТ, ПИГМЕНТНЫЙ КОМПЛЕКС И ПРОДУКТИВНОСТЬ ДИКОГО И АФИЛЬНОГО ГЕНОТИПОВ ГОРОХА
© 2004 г. Э. М. Коф, А. С. Ооржак, И. А. Виноградова, 3. В. Калиберная, Т. Е. Кренделева*, Г. П. Кукарских*, И. В. Кондыков**, Е. С. Чувашева***
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, Москва * Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва ** Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур, Орел *** Биолого-химический факультет Орловского государственного университета, Орел
Поступила в редакцию 25.08.2003 г.
Исследовали влияние генетически детерминированного изменения морфологии листа на специфику роста, пигментного комплекса и продуктивность растений гороха (Pisum sativum L.). Гомеозисная мутация по гену Af, вызывающая преобразование листочков в усики, приводила к 1.5-кратному уменьшению размеров листового аппарата и содержания хлорофиллов в расчете на растение (СХР) у растения афильного генотипа (af/af) по сравнению с растением обычного генотипа (Af/Af). Утрата листочков афильной формой частично компенсировалась гипертрофированными усами и прилистниками и увеличенным содержанием в них хлорофиллов (a + b). Мутация не влияла на долю хлорофиллов в ССК и отношение хлорофиллов a/b (отражающих относительное распределение хлорофиллов между ССК и реакционными центрами), а также на квантовую эффективность первичного разделения зарядов (Fv/Fm). Сокращение размеров ассимилирующей поверхности растения (АПР) у растения афильного генотипа в предфлоральный период не влияло на его конечную общую и семенную продуктивность. Одна из основных причин этого, как показали расчеты площади, затеняемой растением, при вегетационных испытаниях и непосредственные измерения вертикального профиля распределения солнечной энергии в посевах, состояла в доступности световой энергии не только для апикальных и субапикальных листьев (как у растений дикого типа), но и для нижних ме-тамеров. Это способствовало увеличению размеров активно функционирующей АПР, что, в свою очередь, повышало фотоассимилирующую способность афильной формы. Получены данные, свидетельствующие в пользу существования положительной зависимости между продуктивностью растения и СХР.
Pisum sativum - мутация - морфология листа - пигментный комплекс - продуктивность
Продуктивность растения зависит от площади его ассимилирующих поверхностей [1, с. 5, 6, 19; 2]. Корреляция найдена между продуктивностью фотосинтеза и хлорофилльным фотосинтетическим потенциалом (ХФСП), последний из которых является интегральным показателем, характеризующим общее содержание хлорофиллов в растении или посеве и продолжительность его работы
Сокращения: АПР - ассимилирующая поверхность растения; СХР - содержание хлорофиллов в расчете на растение; УЛПР - удельная листовая площадь растения; ФСПР - фотосинтетическая продуктивность растения; ХФСП - хлоро-филльный фотосинтетический потенциал; ЧПФ - чистая продуктивность фотосинтеза; ФСА - фотосинтезирующий аппарат; Fo - минимальный уровень флуоресценции; Fv -переменный уровень флуоресценции; Fm - максимальный уровень флуоресценции.
Адрес для корреспонденции: Коф Элла Михайловна. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений РАН. Факс: 07 (095) 977-80-18; электронная почта: kof@ippras.ru
[3; 4, с. 14, 27]. Анализ литературных и собственных экспериментальных данных показал, что эффективность образования сухого вещества растением определяется двумя компонентами. Первый из них - это скорость роста массы растения на единицу площади листа или содержания хлорофилла (ЧПФ), второй - отношение площади листьев к биомассе растения (УЛПР) [5, с. 53].
Вместе с тем, общая продуктивность растения не всегда коррелирует с получением хозяйственно ценной ее части. Это может быть связано с тем, что последняя зависит как от утилизации синтезированных после цветения, так и от реутилизации уже запасенных ассимилятов, от специфики донорно-акцепторных отношений растения, а также от затрат на построение вегетативных органов [6, с. 183, 190].
Для снижения таких затрат селекция ряда сельскохозяйственных культур на первом этапе "зеленой революции" пошла по пути получения короткостебельных растений [7; 8]. Позднее бы-
ли выделены и генотипы с резко уменьшенными размерами листового аппарата. Ярким примером подобного генотипа является афильный горох, у которого листочки преобразованы в усики [9]. Подобное преобразование обусловлено гомео-зисной рецессивной мутацией гена Л/ [10, 11]. Замена листочков усиками изменяет не только морфологию листа, но и свойства всего растения. Так, благодаря переплетенным усикам, посев из афильных растений приобретает устойчивость к полеганию. Это, в свою очередь, снижает обусловленные полеганием потери урожая [9, 12].
Получение новых афильных форм гороха с улучшенными хозяйственными качествами открыло новые возможности проверки правильности теории Ничипоровича-Тарчевского о зависимости продуктивности растения от размеров ассимилирующей поверхности (АПР) и содержания хлорофиллов в расчете на растение (СХР). Исходя из этого, перед нами стояла цель: изучить зависимости между размерами листового аппарата, СХР, спецификой комплекса фотосинтетических пигментов, общей и семенной продуктивностью генотипов гороха, различающихся по морфологии листа.
МЕТОДИКА
В качестве объектов исследования использовали горох посевной Pisum sativum L. двух сортов. Один из них, Орловчанин (генотип Af/Af), характеризовался обычным типом листа, другой, Норд (генотип af/af), относится к афильным, безлис-точковым формам (рис. 1).
Растения выращивали в вегетационных сосудах объемом 5-6 л, наполненных почвой, при естественном освещении в теплицах ИФР РАН. В полевых условиях растения выращивали на опытных делянках (по 3 делянки на вариант) площадью 2.8 х 0.9 м2 (мелкоделяночные опыты) или площадью 5.3 х 1.5 м2 (крупноделяночные опыты). Для измерения продуктивности и светопро-пускающей способности посева растения выращивали на селекционном участке НПО по зернобобовым и крупяным культурам (Орел).
Ростовые параметры измеряли в онтогенезе растений. Суммарный сухой вес каждого из компонентов растения (прилистников, листочков, усов, стебля) определяли весовым методом после высушивания в термостате при 105°С. Суммарную поверхностную площадь каждого из фото-синтезирующих компонентов растения определяли фотопланиметрически (фотопланиметр Li-Cor 3100, США). Истинную площадь цилиндрических органов (усов, стебля) вычисляли, умножая измеренную площадь на поправочный коэффициент 1.57 (т.е. 1/2п). Все измерения проводили индивидуально для каждого растения. Повторность со-
Орловчанин
Норд
Рис. 1. Лист растений гороха сортов Орловчанин (генотип Л//Л/) и Норд (генотип а//а/).
ставляла не менее 10-15 растений. Содержание хлорофиллов определяли в фазе, предшествующей цветению. Определения проводили в ацетоновых экстрактах [13, с. 161-162].
Расчет доли хлорофиллов в ССК проводили по методу [14]. Флуоресценцию хлорофилла in situ определяли на флуорометре PAM-2000 ("Walz", Германия) с использованием компьютерной программы DA-2000 (Heinz, "Walz"). Минимальный уровень флуоресценции выдержанного в течение 1 ч в темноте образца (F0) возбуждали слабым модулированным светом (< 0.1 мкЕ/(м2 с)). Максимальный уровень флуоресценции (Fm) регистрировали при освещении этого образца насыщающей фотосинтез вспышкой (2.5 мЕ/(м2 с) длительностью 0.8 с). На основании полученных данных рассчитывали отношение Fv/Fm, где Fv = Fm - F0.
Для вычисления площади, затеняемой растением, применяли ранее разработанный нами метод [15]. Все измерения проводили на третьем субапикальном, полностью сформированном листе. Динамику удлинения стебля и площади, затеняемой растением, определяли индивидуально на 30-40 особях. Светопропускающую способность посева измеряли с помощью люксметра в полевых условиях.
w ч
VO
о н о св H
о о
3 га
30 25 20 15 10 5 0
2
ъ 1
6 узлов
11 узлов 15 узлов
Рис. 2. Динамика роста стебля гороха сортов Орлов-чанин (генотип А//А/) и Норд (генотип а//а/). По оси абсцисс - фаза онтогенеза, по оси ординат -высота в см. 1 - Орловчанин, 2 - Норд.
Термином "усы" обозначали центральную ось с усиками.
В таблицах приведены средние значения и их стандартные отклонения. Бары на рисунках обозначают стандартные отклонения от среднего.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Сравнение динамики удлинения стебля у растений двух контрастных по морфологии листа генотипов гороха не выявило их различий по этому признаку (рис. 2). Они не отличались также ни по числу междоузлий, ни по периоду перехода к бутонизации (фаза 12-14 узлов), ни по длительности онтогенеза.
Вместе с тем, афильное растение (генотип af/af) в 1.5 раза уступало форме с обычной морфологией листа (генотип Af/Af) по сухому весу (рис. 3 а) и площади фотосинтезирующих поверхностей (рис. 36). Однако при этом у растений генотипа af/af заметно увеличивались масса и поверхностная площадь усов (рис. 3 а, 36).
Несмотря на существенные различия между изучавшимися генотипами по массе и поверхностной площади фотосинтезирующих органов в предфлоральный период онтогенеза, их общая и семенная продуктивность в конце вегетационного периода оказалась одинаковой (рис. 4).
Для выяснения причин этого феномена было измерено содержание хлорофилла в различных автотрофных тканях растений двух генотипов. Найдено, что у af/af-генотипа по сравнению с диким типом уменьшение массы и площади фото-синтезирующих поверхностей сочеталось с понижением содержания хлорофилла во всем растении (рис. 5). Однако при этом в тканях прилистников и усов афильного растения содержание хлорофиллов увеличивалось (рис. 5). Ткани стебля у дикой и мутантой форм практически не отличались между собой по этому признаку. Расчет содержания хлорофиллов на единицу сухого веса и поверхност-
1.8
1.6
1.4
1.2
h
ci 1.0
я
а s 0.8
0.6
0.4
0.2
0
(а)
Орловчанин
Норд
S о
л и а
и
о л
к
W
а н
в
о н
I*
р
о я
о
С
600
500
4
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.