ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2009, том 429, № 6, с. 835-837
= ФИЗИОЛОГИЯ
УДК 612.84
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЦЕНТРА ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ ПРИ ВОСПРИЯТИИ ФОРМЫ ЗРИТЕЛЬНЫХ СТИМУЛОВ © 2009 г. Ю. Е. Шелепин, В. А. Фокин, А. К. Хараузов, С. В. Пронин, В. Н. Чихман
Представлено академиком М.А. Островским 16.07.2009 г. Поступило 21.07.2009 г.
В соответствии с моделью зрительной системы [2, 3, 12] предъявляемые на входе изображения претерпевают ряд последовательных преобразований. Вначале происходит первичная фильтрация [1], затем согласованная фильтрация, т.е. сравнение данного изображения с выученным "динамическим шаблоном", хранящимся в памяти [2, 3, 6, 12]. Принятие решения — важнейший конечный этап обработки зрительной информации, который зависит от многих условий: контекста, инструкции и т.д. Цель представляемой работы — локализация структур, ответственных за этот этап обработки зрительной информации, и поиск ответа на вопрос, один или несколько центров принятия решений имеются в головном мозге человека.
В комплексном исследовании, включающем психофизиологические методы, средства цифровой обработки изображений, методы картирования, изучали функционирование различных областей мозга человека при принятии решений. Были локализованы множественные участки фронтальной коры, осуществляющие принятие решений при распознавании формы изображений, установлены связи этих участков с областями затылочной коры, где происходит первичная обработка изображений, — областей, осуществляющих выделение локальных информативных признаков, и областей, где осуществляется целостное описание формы.
Для решения задачи создан аппаратно-программный комплекс, обеспечивающий проведение электрофизиологических, психофизических измерений и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) для пространственного картирования активированных областей мозга, а также трактографии на базе анатомической магнитно-резонансной томографии (МРТ) и математического моделирования. Ком-
Институт физиологии им. И.П. Павлова Российской Академии наук, Санкт-Петербург Военно-медицинская академия, Санкт-Петербург
плекс включает устройство стимуляции, аппаратуру для магнитно-резонансной томографии фирмы "Сименс", графическую станцию, сопряженную с компьютером, обеспечивающим обработку ЭЭГ и зрительных вызванных потенциалов. Создана система синхронизации регистрации фМРТ и когнитивных вызванных потенциалов с системой генерации тестовых изображений и реакцией испытуемого. Для регистрации вызванных потенциалов использован энцефалограф фирмы "Мицар" (Санкт-Петербург), который применяли совместно с установками для контроля движений глаз фирмы "SMI" (Берлин, Германия) и фирмы "Jan Ober" (Познань, Польша). Зрительными стимулами служили матрицы, состоящие из решеток Габора различной ориентации. Известно, что изображения, образованные из элементов Габора, представляют собой удобный класс стимулов, в котором легко управлять локальными и глобальными признаками [9, 10]. Использованные нами матрицы различались по степени ориентационной упорядоченности (в зависимости от количества однонаправленных элементов). В первой части исследования испытуемый должен был пассивно наблюдать стимулы, а во второй части — осуществлять активный выбор, заключающийся в определении доминирующей ориентации в тестовом изображении. У испытуемых регистрировали количество правильных ответов, направление взора, зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) и производили картирование мозга с помощью фМРТ [4, 5]. Таким образом исследовали взаимосвязь между основными информативными признаками формы тестовых зрительных паттернов (т.е. доминирующей ориентацией элементов Габора) и функционированием различных областей мозга человека, обеспечивающих выделение этих элементов формы и принимающих решения о них.
Полученные данные были разделены на две группы. Первая — результаты электрофизиологических и психофизиологических экспериментов, которые отражают разворачивание во времени этапов обработки информации в зрительной системе. Вторая группа — результаты картирования
835
8*
836
ШЕЛЕПИН и др.
мозга методом функциональной магнитно-резонансной томографии и трактографии в условиях анатомической МРТ.
Анализ зависимости количества правильных ответов и времени реакции от степени упорядоченности стимула показал обычную 8-образную зависимость процента правильных ответов от числа упорядоченных элементов в матрице (сложности задачи). Фиксация взора на основании измерений движений глаз наблюдателя была достаточно устойчивой в центре матриц. Отклонения не превышали 15 угл. минут.
По данным анализа дорзальных ЗВП, а именно, затылочной и теменной областей в задаче активного выбора значимые отличия были обнаружены в диапазоне 200—500 мс после предъявления стимула, причем амплитуда в этом временном диапазоне зависела от степени упорядоченности стимула и не зависела от сложности задачи. По данным анализа фронтальных ЗВП, регистрируемых в центральных и лобных отведениях, первые отличия наблюдали через 300 мс после показа стимула, причем латентные периоды компонентов фронтальных ЗВП зависели от сложности задачи. Спустя 500 мс после предъявления стимула в ЗВП регистрировали низкочастотные колебания, имеющие широкое распределение по скальпу. Установлена корреляция амплитуды этих волн со сложностью задач.
Сравнение зависимости амплитуды и латентных периодов основных волн ЗВП от степени упорядоченности стимула с психофизическими данными, полученными на основе ответов испытуемых, и со статистическими свойствами матриц позволило сделать предположение о том, какие процессы отражают вызванные потенциалы при распознавании наблюдателем данного класса изображений. Так, в первые 100 мс после предъявления стимула в затылочной коре происходит кодирование первичных физических характеристик стимула, таких как яркость, контраст, ориентация. В процессе стимуляции эти характеристики стимулов были постоянными и соответственно амплитуда ЗВП не изменялась от стимула к стимулу. Примерно через 200 мс происходит восприятие более сложных характеристик стимула, таких как ориентационная упорядоченность, восприятие целостного изображения. В диапазоне 300—500 мс, предположительно во фронтальных областях, происходит принятие решения о типе стимула. Наконец, более поздние волны, возникающие через 600—900 мс после предъявления стимула, зависят от количества полученной информации, необходимой для распознавания. Эти поздние низкочастотные высокоамплитудные волны отражают либо степень субъективной уверенности испытуемого в правильности принятого решения, либо, наоборот, являются показате-
лем неосознаваемого последействия принятия решений.
Измерение распределения активности в головном мозге человека (пространственное картирование мозга) осуществляли методом функционального ядерного магнитного резонанса по измерению локального кровотока. Мы использовали для анатомической и функциональной магнитно-резонансной томографии быстрое сканирование всего мозга (fast imaging technique — echo planar imaging). Мозг сканировали 36 срезами в пределах матрицы 64 х 64 пикселей за 3.7 с. Использовали стандартный 1.5 Т МРТ-сканер и стандартный BOLD-метод (Blood Oxygenation Level Dependent). Определяли локализацию областей коры мозга человека, вовлеченных в процесс распознавания изображений разной сложности.
После обработки данных фМРТ на виртуальных "срезах" головного мозга живого человека при пассивном наблюдении видно, что хаотичные матрицы активируют большее число участков коры во внестриарных областях затылочной и частично теменной коры головного мозга человека [8]. Именно внестриарные области осуществляют объединение фрагментированных изображений в единое целое, в образ [6]. Активное распознавание структуры тестовой матрицы подразумевает принятие решения наблюдателем о доминировании предпочитаемой ориентации в матрице. В этой экспериментальной парадигме при вычитании ответов на простые стимулы из ответов на сложные стимулы, помимо активности во внестриар-ных областях мозга, видна разница в активности во фронтальных и префронтальных областях мозга (рис. 1).
Таким образом, с помощью метода фМРТ, обеспечивающего пространственное картирование мозга, установлена локализация механизма принятия решений о форме изображения. Локализованы участки фронтальной коры, участвующие в принятии решений о структуре изображения и об ориентационных элементах формы, о пространственной конфигурации изображения объекта на основании ориентационных признаков. Эти зоны частично совпадают с зонами, осуществляющими выбор между разными объектами, однако они смещены в пространстве лобной коры от областей, осуществляющих принятие решений, на стимулы, имеющие эмоциональное значение [7, 11]. Эти области смещены в лобной коре вентромедиально по отношению к областям, принимающим решение о форме.
В заключение укажем, что важнейший результат — локализация во фронтальной коре областей головного мозга, принимающих решение о форме лишь на основании ориентационных признаков, продемонстрировал множественную локализацию областей фронтальной коры, принимающих участие в принятии решений. Можно
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЦЕНТРА ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ
837
¿Л - л
3
'-% Я
* * V ъ *
Рис. 1. "Срез" живого мозга человека, полученный методом фМРТ. В белый цвет окрашены участки головного мозга, представляющие собой результат вычитания распределения активности при принятии решения о форме изображений на основании упорядоченности по ориентации из результата распределения активности на основании неупорядоченности по ориентации элементов в матрицах. Иными словами, видны только те области, которые отличаются при принятии решений на разные по степени упорядоченности стимулы.
утверждать, что различные задачи вызывают активацию различного паттерна активности областей фронтальной коры [13, 14]. Таким образом, принятие решений о степени ориентационной упорядоченности элементов матриц происходит в результате перераспределения активности во фронтальной коре. Нам удалось показать, что во фронтальной коре существуют множественные области, участвующие в принятии решений о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.