ОКЕАНОЛОГИЯ, 2014, том 54, № 6, с. 825-832
МОРСКАЯ ГЕОЛОГИЯ
УДК 551.461.8
МАССОВОЕ ВЫМИРАНИЕ МОРСКОЙ БИОТЫ НА РУБЕЖЕ ОРДОВИКА И СИЛУРА В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЯМИ УСЛОВИЙ СРЕДЫ
© 2014 г. М. С. Бараш
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва e-mail: barashms@yandex.ru Поступила в редакцию 16.04.2013 г.
В конце ордовика произошло первое из пяти великих массовых вымираний фанерозоя (445.6— 443 млн л. н.), когда погибло до 86% видов морских организмов. Предпосылками стрессовых условий были быстрое возникновение материкового оледенения Гондваны, обусловленное ее положением в области южного полюса, похолодание, изменение гидродинамики во всей толще океанских вод и соответствующее понижение уровня моря, которое сократило площадь шельфов и мелководных бассейнов — основную экологическую нишу ордовикской морской биоты. Как и при других массовых вымираниях, здесь также имели место вулканизм и импакт-события, а, следовательно, сокращение фотосинтеза и биопродуктивности, разрушение пищевых цепей и аноксия. Уникальную роль сыграло появление и развитие наземных растений и развитие микрофитопланктона, которые в процессе фотосинтеза связывали атмосферную СО2, способствовали исчезновению парникового эффекта и переходу глобальной климатической системы от парниковой к ледниковой моде.
DOI: 10.7868/S0030157414050013
В течение фанерозоя (542 млн лет) происходило общее поступательное развитие биоты, которое нарушалось более или менее значительными эпизодами сокращения биоразнообразия. Среди них выделяются катастрофические эпизоды массовой гибели организмов. Эти эпизоды представляют наибольший интерес, т.к. их детальное изучение дает возможность выявить абиотические факторы, которые влияли или могли повлиять на развитие биоты. Дж. Сепковски [26] определяет массовое исчезновение как существенное увеличение количества исчезновений (вымираний), которое претерпел более чем один широко географически распространенный высокий таксон в течение относительно короткого интервала геологического времени. При массовых вымираниях охваченная этим процессом географическая площадь имеет субглобальный масштаб.
Катастрофические вымирания, когда на Земле исчезало более 75% видов в течение геологически коротких интервалов, относят к "великим массовым исчезновениям". В течение фанерозоя выделено пять великих вымираний: ордовикское, девонское, пермское, триасовое и меловое. Причины массовых вымираний биоты особенно четко выявляются при изучении именно этих событий.
Первое из пяти "великих массовых вымираний" фанерозоя произошло в конце ордовика, в хир-нантском веке. Оно началось на рубеже катийского и хирнантского веков ордовика (445.6 млн л. н.) и завершилось на рубеже ордовика и силура около
443 млн л. н. Вымерло более 25% семейств, 49— 57% родов, 86% видов организмов [4, 5, 28, 31].
На основе статистического анализа [27] выделено три эволюционные фауны (кембрийская, палеозойская и современная). В ордовике палеозойская фауна, в которой доминировали фильтрующие организмы, стала главным компонентом биоты морских шельфов. По сравнению с кембрием биоразнообразие увеличилось на порядок (рис. 1). Пик биоразнообразия в ордовике совпадает с подъемом уровня моря, который был самым высоким в фанерозое. Шельфы материковых плит, разъединенные океаническими пространствами, отличались эндемичными фаунами.
Однако конец ордовика знаменуется крупнейшим глобальным биотическим кризисом. Эта катастрофа по своему масштабу уступает только великому вымиранию на рубеже перми и триаса. Массовое вымирание в конце ордовика отличается от других, оно не происходило в течение единого интервала, а представляло собой сложную последовательность изменений условий среды и соответствующих колебаний биоразнообразия в интервале не менее одного млн лет. Массовое вымирание произошло в основном за счет палеозойской и кембрийской эволюционных фаун. Оно затронуло все пелагические формы и многие таксоны глубокого шельфа. Вымирание морской биоты происходило в две фазы (рис. 2). Исчезла большая часть конодонтов: в одном из немногих районов, где имеется непрерывный разрез через границу ордовика и силура, на о. Антикости, из
2000 ■
1500 Н
ч о
о 1000 ч о К
F 500 4
0 м
200 Н
100
Уровень моря выше современного
Cambrian
Ordovician
Sil.
Рис. 1. Корреляция числа родов морских беспозвоночных [35] и глобальных колебаний уровня моря (по [17], с изменениями).
Эволюционные фауны: Cm — кембрийская, Pz — палеозойская, "Modern" — современная.
38 видов вымерли 33 [3]. В разрезах высокоширотных осадков Гондваны конодонты полностью исчезли. Из общей численности около 100 видов конодонтов ордовика только 20 видов отмечено в силуре. В переходной зоне, наряду с вымиранием конодонтов, обнаружено появление новых видов. По данным Армстронга [2], возникшие виды про-
изошли от глубоководных или батиальных, а вымирание затронуло шельфовые таксоны. Вымерло также 80% родов наутилоидов.
Число родов трилобитов уменьшилось с 113 в позднем ордовике до 45 в начале силура. Полагают, что вымерли все трилобиты, у которых личиночные или зрелые формы вели пелагический образ жизни и были широко распространенными [13], а выжили виды с бентическими личиночными стадиями и, соответственно, ограниченными возможностями расселения. В сообществах брахио-под вымерло 150 из 180 родов. Мшанки пострадали в меньшей степени, чем трилобиты и брахиоподы. В Лаврентийском и Балтийском регионах вымерло 44% родов [34]. Двустворчатые моллюски, активно развившиеся в ордовике, особенно в прибрежных сообществах, в условиях кризиса потеряли 24 из 40 родов [16]. Погибло 60—70% родов кораллов. Биотический кризис затронул также планктонные организмы — хитинозоа и акритар-хов. В результате гибели большинства рифообра-зующих организмов на несколько миллионов лет почти полностью прекратилось развитие рифовых построек, хотя в целом состав рифообразую-щих таксонов в силуре сохранился (табулятные кораллы и строматопороиды).
Соотношение масштабов и специфики вымираний в двух фазах конца ордовика изучено в разрезах Южного Китая [23]. Во время первой фазы исчезло 59.2% родов и во время второй — 47.4%. Соответственно соотношение гибели родов бра-хиопод — 56.4 и 43.3%, трилобитов — 72.2 и 33.3%, граптолитов — 61.1 и 50%. Для этих организмов первая фаза была более губительна, чем вторая. С
0
Ордовик Силур
Рис. 2. Изменения разнообразия некоторых таксонов во время позднеордовикского кризиса (по [16], с изменениями).
Ранний-средний ордовик Поздний ордовик — ранний силур
Рис. 3. Перемещения литосферных плит в ордовике: Гондвана занимает область вокруг Южного полюса, океан Япетус исчезает благодаря сближению континентов Лаврентия и Балтика к концу ордовика (по [20], сокращено).
другой стороны, скорость вымирания ругозных кораллов в двух фазах составляет соответственно 37.5 и 60%, возможно благодаря потеплению, аноксии и смене субстрата во время второй фазы. У границы ордовика и силура произошла существенная смена комплексов граптолитов, но смена сообществ брахиопод и трилобитов произошла на 2—3 млн. лет позже. После ордовикского события массового исчезновения фильтрующие организмы (брахиоподы, трилобиты, кораллы, мшанки и иглокожие) почти исчезли в глубоководных районах.
Итак, массовое вымирание в конце ордовика происходило в течение двух фаз, разделенных чрезвычайно сильным, но относительно коротким оледенением. Это вымирание было тяжелым кризисом для бентосных форм (лучше сохранились рифовые таксоны), но еще более катастрофическим для пелагических (фитопланктона, граптолитов и трилобитов с пелагическими стадиями жизненного цикла).
Каковы были факторы массового вымирания в ордовике? Общие палеогеографические условия вымирания возникли в результате движения Гондваны в область Южного полюса, что создало условия для глобального похолодания и материкового оледенения в Южном полушарии.
При раздвижении материковых плит в течение ордовика образовались обширные площади молодой коры и уровень моря достиг высшего уровня в фанерозое, возможно более чем на 200 м выше современного [17]. После интервала парникового климата, который был характерен для этого периода, в конце ордовика наступило похолодание, которое, как полагают многие исследователи, наряду с понижением уровня океана, привело к массовой гибели (рис. 3). В районах, бывших в позднем ор-
довике частями Гондваны (северная Африка, области в южной Европе и Южной Америке), имеются геологические доказательства оледенения — диамиктовые отложения, "валунные мостовые". Гондвана была покрыта ледниковым щитом, и ледниково-морские отложения проникали до 45° ю.ш. В большинстве районов последний век ордовика, хирнантский, содержит стратиграфический перерыв. Возможно, он объясняется размывом отложений при усилении придонных течений в связи с образованием холодных вод у приполярных окраин Гондваны. Во время образования Гондванского ледникового щита уровень моря понизился, по разным оценкам, на 40—100 м.
По изотопной палеотермометрии температуры в тропическом океане в конце ордовика оцениваются в 32—37°С, за исключением кратковременного похолодания на ~5°С. В это же время объем материкового оледенения достиг или превысил позднеплейстоценовый ледниковый максимум, произошла крупная пертурбация углеродного цикла, и имело место массовое вымирание [12]. Согласно ряду исследований [24 и др.], глобальное похолодание в конце ордовика не было внезапным. Температуры и уровень моря понижались с середины позднего ордовика, что сопровождалось сокращением биоразнообразия намного раньше хирнантского оледенения, которое было лишь финальной стадией похолодания [15, 29] (рис. 4).
Если принять, что оледенение приполярной Гондваны возникло при обстоятельствах, подобных обстоятельствам кайнозойского материкового оледенения Антарктиды (положение материковой массы у Южного полюса, возникновение Циркумантарктического течения и др.), то важной причиной кризиса является горизонтальное движение литосферных плит.
°C 40
35
30
25
V -Ордовик Н \ _ -их. /1 и \ ------- | Силур-
Современный^ / ^^^ экваториальные --- \ SST / \ . / -
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.