научная статья по теме МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ И РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ С ТРОФИЧЕСКИМ ТИПОМ РЕГУЛЯЦИИ Биология

Текст научной статьи на тему «МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ И РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ С ТРОФИЧЕСКИМ ТИПОМ РЕГУЛЯЦИИ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 1, с. 61-72

УДК 599.73.631.4

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ И РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ С ТРОФИЧЕСКИМ ТИПОМ РЕГУЛЯЦИИ

© 2014 г. В. Н. Лопатин, Б. Д. Абатуров

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук, Москва

E-mail: lopatin@sevin.ru

Разработана математическая модель взаимодействия популяции растительноядных млекопитающих с растительностью. Модель описывает основные биологические процессы, протекающие в растительном покрове и в популяции млекопитающих. Субмодель растительности связывает динамику продуктивности с экологическими факторами среды. Она описывает воздействие потока солнечной радиации и почвенной влаги на материальный, энергетический и водный балансы, а также на продуктивность растительности. Субмодель популяции животных связывает запасы кормовой растительности с потреблением, весом, плодовитостью и смертностью животных, а также с численностью и продукционными показателями популяции. Трофический тип регуляции приводит в соответствие численность к кормовым условиям среды, вместе с тем популяция оказывает регулирующее воздействие на нижний трофический уровень - растительность. На основе разработанной модели проведено исследование воздействия популяционных параметров и растительности на продукционные показатели популяции в условиях достаточного увлажнения. Исследование показало, что увеличение плодовитости или снижение элиминации особей при высокой плотности кормовой растительности ведет к снижению продуктивности популяции, тогда как при низкой плотности - к повышению.

Ключевые слова: математический анализ, продуктивность растительности, продуктивность популяции, взаимодействие растительность - растительноядные животные с трофическим типом регуляции численности.

ВВЕДЕНИЕ

Исследование трофических взаимоотношений животных и растений - одно из ключевых направлений классической экологии (Абатуров, 1975, 2005; Noy-Meir, 1975; Abaturov, 1979; McNaugh-ton, 1979, 1984; Edelstein-Keshet, 1986; Westoby et al., 1989; Sinclair, Krebs 2002; Theoretical Ecology, 2007; Tietjen, Jeltsch, 2007). Изучение взаимосвязей в системе растения-животные экспериментальными методами наталкивается на серьезные трудности, вызванные наличием в экосистемах большого количества компонент с прямыми и обратными связями, испытывающих постоянные возмущения. Поэтому широкое распространение получают теоретические методы (Свирежев, Логофет, 1978; Базыкин, 1985; May, 1974; Murray, 2002; Turchin, 2003; Berryman, 2008).

Математические методы исследования взаимодействия животных с растительностью традиционно основаны на концепции хищник-жертва.

Начало этим исследованиям положили работы Лотки и Вольтеры (Lotka, 1925; Volterra, 1931). Однако теоретические модели неизбежно связаны со значительным количеством упрощений, которые существенно сужают достоверность и область применения получаемых результатов.

Анализ модели Лотки-Вольтеры обнаружил ряд ее свойств, которые, по мнению исследователей, противоречат экспериментальным данным (Rosenzweig, 1969; Berryman, 1992; Berryman, 1992; Jensen, Ginzburg, 2005). Из модели следует, что рост продуктивности жертвы происходит без повышения ее численности. В этом случае увеличивается численность хищника, модель теряет устойчивость, а в системе возникают колебания. Эта особенность получила название "парадокс изобилия".

Другое свойство модели Лотки-Вольтеры получило название "парадокс биологического контроля". Анализ показал, что при низких плотностях популяций хищника и жертвы система не

имеет состоянии устойчивого равновесия, то есть при низкой численности хищник не может стабилизировать популяцию жертвы. Это свойство послужило основой для разработки многочисленных модификаций модели, анализ и развитие которых продолжается и в настоящее время (Van de Koppel et al., 1996; Rietkerk, Van de Koppel, 1997; Abrams, Ginzburg, 2000; Bandyopadhyay, Chattopadhyay, 2005; Roy, Chattopadhyay, 2007). Вместе с тем использование более сложных моделей хищник-жертва наталкивается на принципиальные трудности: математический анализ часто становится невозможным из-за высокой размерности. Это послужило основой для разработки нового направления исследования системы - метода имитационного моделирования. Этот метод основан на математическом описании основных процессов, протекающих в системе, и предназначен для исследования систем, имеющих сложную структуру и высокую размерность. Однако изучение поведения таких моделей возможно только с использованием численных методов, которые требуют конкретных значений параметров модели. Это связывает имитационную модель с определенными условиями, поэтому результаты моделирования лишаются репрезентативности.

Между теоретическими моделями и имитационным моделированием в настоящее время образовался определенный разрыв. Поэтому в представленной работе сделана попытка разработать математическую модель системы растительность-животные, более адекватно описывающую основные биологические процессы и допускающую использование методов математического анализа.

Ранее нами были предложены математические модели продуктивности растительности и динамики популяций растительноядных млекопитающих. В моделях растительности описаны основные биологические процессы продуктивности с учетом влияния природных условий, что более свойственно имитационным моделям (Лопатин и др., 2002, 2006a, 2006b; Лопатин, Судницын, 2004). В моделях популяций млекопитающих были учтены основные биологические процессы: механизмы регулирования численности, роста и образования вторичной биологической продукции, которые в теоретических моделях обычно отсутствуют (Лопатин, Абатуров, 1982, 1990, 1991).

Целью настоящей работы ставится исследование взаимодействия растительности с популяцией растительноядных млекопитающих, имеющей трофический тип регуляции, в различных природных условиях.

Для анализа взаимоотношений популяции с растительностью необходимы уравнения динамики численности и продуктивности растительного покрова.

МОДЕЛЬ ПОПУЛЯЦИИ ЖИВОТНЫХ

В процессе своей жизнедеятельности популяция постоянно осуществляет важнейшую функцию - самовоспроизведение. Поэтому она функционально распадается на две группы: половозрелую и неполовозрелую. Главная функция половозрелой части - размножение, неполовозрелой - рост, развитие и пополнение половозрелой группы.

Количество неполовозрелых особей возраста Р определяется их выживаемостью, а также численностью и плодовитостью самок:

j ( Р ) = k t - P ) П (t - P ) 5 (t, P ),

(1)

где п - численность половозрелых особей (плотность) популяции; Ау, f - соответственно доля и интенсивность размножения самок; 5 - выживаемость неполовозрелых особей, t - время.

Динамика численности половозрелых особей определяется количеством животных, достигающих полового созревания, и интенсивностью их элиминации:

^ = t - х)п(t - х)5(г, х) - ёт{t)п(г), (2)

где dm - интенсивность элиминации половозрелых особей; х - длительность полового созревания животных.

В популяции с трофическим типом регуляции плодовитость и смертность животных определяются обеспеченностью кормом. В связи с этим в модели необходимо учесть связь животных с кормовой растительностью. Такую связь можно проследить в уравнении динамики веса (упитанности) животного (Лопатин, Абатуров, 1982; То1катр et а1., 2007):

Ст ^ = Ар(Гт - тт - т№ - ту), (3) dt

где ст - калорийность тканей половозрелых особей; g - вес половозрелых особей; Ар - коэффициент, характеризующий затраты обменной энергии для образования вторичной продукции; гт - обменная энергия рациона; тт - энергия поддержания жизнедеятельности; т№, т^ - энергия, затрачиваемая соответственно на механическую работу и размножение.

mm kmgg ,

Затраты энергии на поддержание жизнедеятельности описывается уравнением (Лопатин, Абатуров, 1982; Tolkamp et al., 2007):

(4)

где kmw, ß - постоянные коэффициенты.

Затраты энергии на размножение и механическую работу в значительной степени зависят также и от веса животного (Лопатин, Абатуров, 1982):

mw + mf = kmW g, (5)

где kmw - постоянный коэффициент.

Интенсивность потребления корма животным определяется плотностью кормовой растительности (Абатуров, 1975; Abaturov, 1979). В общем случае эта зависимость может иметь различный вид (Свирежев, Логофет, 1978; Holling, 1965; Noy-Meir, 1975). При низком уровне запасов растительности (количество корма на единицу площади) зависимость интенсивности потребления корма от запасов близка к линейной. Однако при высоком уровне обеспеченности потребление может достигать насыщения, а функция потребления будет иметь пологий участок:

rh (h) = ■

khi h

для h < I

'hk

khi hhk Для h > hh

(6)

а неполовозрелыми особями возраста £ будет

гъ(к) 1]Г(р)п] (и р), (9)

где 1 у (р) - индекс потребления корма неполовозрелыми особями, то есть отношение потребления корма неполовозрелыми особями (гр) к половозрелым (Гр/гк).

Интенсивность потребления корма неполовозрелой частью популяции равна:

х

Гк(к)У 1]Г(р)п](^ р)¿р. (10)

0

Подставляя из уравнения (1) численность неполовозрелых особей, получим:

х

Гк (к) к/ У ¡]Г ( р )/(t - р ) п (t - р ) 5 (t, р ) Я. (11)

0

Скорость отмирания растительности можно принять пропорциональной живой фитомассе, тогда уравнение динамики плотности кормовой растительности можно записать в виде:

dh dt

= Ph(h)- rh (h)n (t)-

(12)

где к - плотность кормовой растительности (надземная фитомасса, отнесенная к единице площади); khl - коэффициент, характеризующий увеличение интенсивности потребления корма при увеличении плотности растительности; ккк -плотность растительности, при которой потребление достигает насыщения.

На физиологическое состояние животного также влияет и качество кормовой растительности, которое может быть оценено по уровню содержания перевариваемых питательных веществ и обменной энергии (Абатуров, 1999, 2005). Поэтому интенсивность поступления обменной энергии в организм животного может быть записана в виде:

гт = Ск (к) Гк (к), (7)

где ск - удельное содержание обменной э

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»