УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 128, № 6, с. 592-605
УДК 599.73.631.4
МАТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОВМЕСТНОГО ВЛИЯНИЯ СВЕТА И ВЛАГИ НА СТРУКТУРУ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
© 2008 г. В. Н. Лопатин1, И. И. Судницын2, Б. Д. Абатуров1
1 Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва 2 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Исследования показали, что характер воздействия потоков солнечной радиации и влаги на структуру и продуктивность растительности определяется их соотношением. В связи с этим при оценке воздействия света и влаги на растительность необходимо использовать показатель, отражающий их взаимное соотношение. В качестве такого показателя в работе использован индекс обеспеченности растительности влагой, равный отношению прихода к испаряемости, пропорциональной уровню радиации. Несмотря на значительные различия в строении надземной и подземной частей растений, прослеживается аналогия их реакции на условия окружающей среды: воздействие солнечной радиации на листовую массу сходно с влиянием увлажненности на корневую массу, а воздействие радиации на корневую массу сходно с влиянием увлажненности на листовую.
В настоящее время для изучения биологических процессов широко используются математические методы, в частности, для исследования процессов роста растительности более широко применяются методы имитационного моделирования [1-4, 6-14, 22, 24, 25, 28, 33, 36-38 и др.]. Однако репрезентативность имитационных моделей ограничена конкретными условиями, для которых они разработаны; поэтому они с трудом поддаются обобщению для более широкого диапазона природных условий.
Более общие закономерности можно получить при помощи аналитических методов. В наших работах [16-21] предложена аналитическая модель продуктивности растительного покрова, и на ее основе проведен анализ раздельного воздействия влагообеспеченности и солнечной радиации на растительность. Однако влияние этих факторов теснейшим образом взаимосвязано. Целью настоящей работы является исследование совместного воздействия радиации и влаги на структуру и продуктивность растительности.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИМ БАЛАНС РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Основой жизнеспособности любых живых организмов является поддержание положительного энергетического и материального балансов. Энергетический баланс растений складывается из соотношения двух составляющих: потребления энергии (фотосинтеза) и ее расхода на поддержание жизнедеятельности (дыхания). Поэтому исследование роста и продуктивности растительности прежде всего должно основываться
на анализе энергетического баланса [3, 5, 6, 14, 25, 28 и др.]:
ср= кД(р{(т, и) - г(т, и)] - й(т, и), (1)
где ср - количество энергии, накопленной в единице фитомассы (Дж ■ кг-1); тр - биомасса растительного покрова, отнесенная к единице площади поверхности почвы (кг ■ м-2); £ - время (с); кё - коэффициент эффективности использования энергии фотосинтеза на образование фитомассы; р^ г, й - интенсивность соответственно фотосинтеза, расхода энергии на поддержание жизнедеятельности и с опадом (Дж ■ м-2 ■ с-1); т и - показатели, характеризующие соответственно состояние растительного покрова и условия окружающей среды (температура, увлажненность и др.).
Затраты энергии на дыхание определяются живой фитомассой [3, 6, 25-27]:
r(m, и) = kmiml + kmrmr,
(2)
где т1, тг - живая масса соответственно листьев (надземной массы) и корней, отнесенная к единице площади почвы (кг ■ м-2); кт, ктг - интенсивность дыхания единицы живой массы соответственно листьев и корней (Дж ■ кг-1 ■ с-1).
Интенсивность расхода энергии с опадом определяется, главным образом, живой фитомассой [3, 5, 6, 25]:
d(m, и) = kdlml + kdrmr,
(3)
где кй1, кйг - удельная интенсивность расхода энергии с опадом соответственно листвой и корневой массы (Дж ■ кг-1 ■ с-1).
Подставляя зависимости (2) и (3) в уравнение (1), получим:
Ср = к&[(рг(т, и) - кт1т1 - Ктг ] -
(4)
- ксгтг- кЛгщг.
Для дальнейшего анализа это выражение представим в виде:
Стр
СрШ = к%[Р^т, и) - кт - кгтг], (5)
1 1 . кС1 1 1 , кСг
где к1 = ктг + к", а к = ^ + .
Интенсивность поглощения потока радиации изотропным растительным покровом р Дж ■ м-2 ■ сг1) описывается законом Ламберта-Бэра [3, 5, 15]:
Рг (т1) = I [ 1-ехр (-кт)],
(6)
С (wmp)
р
Сг
qr(т, и) - е(т, и),
(9)
боте [19] было показано, что эта зависимость может быть представлена в виде:
qr(т, и) = qr(тг) = б[ 1-ехр(-kqmr)], (10)
где б - интенсивность поступления воды в корне-обитаемый слой почвы (кг ■ м-2 ■ с1), кч - коэффициент, величина которого зависит от интенсивности поглощения влаги корнями (м2 ■ кг1).
Скорость накопления влаги растительными тканями значительно ниже интенсивности транс-пирации. Поэтому при исследовании сезонной или многолетней динамики растительного покрова дифференциальное уравнение (9) можно заменить алгебраическим:
qr(тг) - е(т, и) = 0.
(11)
где I - интенсивность потока солнечной радиации, поступающей к верхней границе растительного покрова (Дж ■ м-2 ■ с1), к - коэффициент, величина которого характеризует интенсивность поглощения радиации единицей листовой массы (м2 ■ кг1).
Это позволяет записать выражение для интенсивности фотосинтеза:
рг(т, и) = рг(тг) = к/Х1к/еР{(т{), (7)
где кр - доля фотосинтетически активной радиации (ФАР) в солнечной радиации, кг - доля ФАР, поглощенная листовой массой, к^е - доля ФАР, использования в процессе фотосинтеза органического вещества.
Подставляя (6) в (7), получим выражение для интенсивности фотосинтеза:
pf (т1) = к11 [ 1-ехр (-к{т1)], (8)
где к = какгкр. Уравнения (4) и (8) описывают энергетический баланс растительного покрова.
ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Водный обмен играет важнейшую роль в жизнедеятельности растений. Поэтому при анализе необходимо использовать уравнение, учитывающее водный режим [3, 23, 28-31, 34]:
ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Интенсивность транспирации непосредственно обусловлена интенсивностью прямого и рассеянного потоков солнечной радиации. Однако в этом процессе также участвует обратное тепловое излучение атмосферы, поэтому для более адекватного описания процесса целесообразно использовать уравнение теплового баланса.
Поступающая тепловая энергия расходуется на нагрев фитомассы, тепловое излучение, конвективный теплообмен и транспирацию. В соответствии с этим уравнение теплового баланса имеет вид [3, 15]:
С (Сгртр) ^ ^ ^
Сг
= qt(т, и) - q¡(т, и) -
(12)
- qh(т, и) - Xе(т, и),
где w - содержание влаги в тканях растений, qr -интенсивность поглощения почвенной влаги корнями (кг ■ м-2 ■ с1), е - интенсивность транспирации (кг ■ м-2 ■ с-1).
Интенсивность потребления почвенной влаги в значительной степени определяется потоком влаги в почву и массой корней. В предыдущей ра-
где сгр - теплоемкость растительных тканей (Дж ■ кг1); qt, q¡, qh - интенсивность соответственно поглощения тепловой энергии растительным покровом, обратного теплового излучения, конвективного теплообмена (Дж ■ м-2 ■ с1); X - удельная теплота парообразования (Дж ■ кг1).
Поток тепловой энергии состоит из коротковолновой части радиации (I), определяемой прямым и рассеянным потоками солнечной радиации на верхней границе растительного покрова, и длинноволнового теплового излучения (11), определяемого обратным излучением атмосферы [3, 15].
Поглощение радиации изотропным растительным покровом может быть описано законом Ламберта-Бэра:
qt(т, и) = (к^1 + 11)[ 1-ехр(-кгтг)], (13)
где кй - доля коротковолновой части радиации, поглощенной растительным покровом.
Растение является пойкилотермным организмом, и его собственная температура определяется условиями окружающей среды. В связи с этим для упрощения анализа можно допустить:
qi(m, и) = 0.
(14)
Исследование специфического влияния длинноволновой части радиации и конвективного теплообмена выходит за рамки настоящей работы. В естественных условиях при изменении солнечной радиации они существенно изменяются сложным образом. Для упрощения анализа значение длинноволновой части радиации примем пропорциональным интенсивности I:
Il = ы,
(15)
где к{ - коэффициент пропорциональности между коротковолновой и длинноволновой частями радиационного баланса.
Интенсивность конвективного теплообмена также целесообразно принять пропорциональной интенсивности потока тепловой энергии:
qh(m, и) = khiqt(m, и),
(16)
где кы - коэффициент пропорциональности.
Тогда уравнение теплового баланса примет вид:
d ( m p ctp ) dt
= (ksi + ki)( 1- khi)Pi(mi) - кe(m, и). (17)
метеорологических условиях) интенсивности транспирации (Qm):
kr =
Q Qm
(19)
Доля потока тепла, затрачиваемая на нагрев фитомассы, незначительна, поэтому дифференциальное уравнение (17) можно заменить алгебраическим:
(kSi + ki)( 1- khi)Pi(m) -1e(m, и) = 0. (18)
Система уравнений энергетического (4), водного (11) и теплового (18) балансов совместно с уравнениями материальных балансов описывает основные процессы, протекающие в растительном покрове.
АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ СВЕТА И ВЛАГИ
НА СТРУКТУРУ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Условия избыточного увлажнения
Рассмотрим растительный покров в условиях избыточного увлажнения, достаточного как аэрации почвы, так и обеспеченности элементами минерального питания.
Для оценки уровня влагообеспеченности введем индекс обеспеченности растительности влагой (к1), равный отношению скорости поступления влаги в корнеобитаемый слой почвы к потенциальной (максимально возможной при данных
Используя выражение (18), можно записать:
Qm = [(ksi + kl)( 1- khi)/k] lim Pi(mi) =
m (20) = (ksi + kl)( 1- khi)I/к.
В условиях избыточного увлажнения скорость поступления в почву влаги превышает потенциальную интенсивность транспирации (Q > Qm), тогда индекс обеспеченности растительности влагой (kI ) в соответствии с уравнением (19) будет больше 1. Следует отметить, что при избыточном увлажнении продуктивность растительности лимитирована уровнем радиации.
Упростим исходную систему уравнений (4),
(11) и (18). Для этого значение e(m , и ) из уравнения (18) подставим в (11):
qr(mr) - (ksi + ki)( 1- khi)Pi(mi)/к = 0. (21)
Функц
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.