УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 130, № 5, с. 461-470
УДК 599.73.631.4
МАТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ ГАЗОВОЙ ФАЗЫ ПОЧВЫ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
© 2010 г. В. Н. Лопатин1, И. И. Судницын2, Д. А. Саранча3
1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова 3Вычислительный центр РАН, Москва E-mail: lopatin@sevin.ru
Математический анализ показал, что воздействие почвенного кислорода на растительность аналогично влиянию минерального питания и воды. При достаточном уровне снабжения корневой системы кислородом продуктивность растительности определяется лимитирующим ресурсом: солнечной радиацией, влагой или минеральным питанием.
Если кислорода в почве недостаточно, то корневая масса определяется свойствами почвы и особенностями корневой системы. Рост таких показателей, как диффузия газа в почве, площадь активной поверхности корней, скорость поглощения кислорода, удельная плотность живой массы корней, ведет к увеличению их массы на единице площади. В то же время рост затрат кислорода на поддерживающее дыхание корней, поглощение влаги и питательных веществ снижает их массу. При недостатке почвенного кислорода листовая масса растительности прямо пропорциональна активной массе корней и формируется под воздействием потоков солнечной радиации и влаги. Увеличение солнечной радиации, эффективности ее поглощения и использования ведет к снижению листовой массы, а усиление интенсивности дыхания листовой и корневой массы - к ее росту. Увеличение потока влаги или солнечной радиации выше некоторого уровня ведет к ускорению формирования скелетной массы, при росте увлажнения листовая масса увеличивается, тогда при росте радиации - снижается. Замедление потока влаги ниже некоторого уровня ведет к уменьшению листовой массы, а снижение радиации - к отрицательному энергетическому балансу.
Ключевые слова: математический анализ, газовая фаза почвы, продуктивность растительности.
Для изучения процесса роста растительности широко используются математические методы [1-4, 6-14, 23, 25, 26, 29, 34, 37-39 и др.]. Эти работы используют в основном метод имитационного моделирования. Однако имитационные модели ограничены конкретными условиями обитания растений, поэтому получаемые результаты с трудом поддаются обобщению для более широкого диапазона природных условий.
Вместе с тем аналитические методы позволяют получать более общие закономерности, хотя за счет большей простоты уравнений обладают пониженной точностью. В предыдущих работах предложена аналитическая модель продуктивности растительного покрова, и на ее основе проведен анализ влияния солнечной радиации и вла-гообеспеченности на структуру и продуктивность растительности [16-22]. В то же время продуктивность растительности в значительной степени связана с газовой фазой почвы. Задачей данной
работы является исследование воздействия газовой фазы почвы на растительность.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Основой жизнеспособности живых организмов является поддержание положительного энергетического и материального балансов. Энергетический баланс растений складывается из соотношения двух составляющих: потребления энергии (фотосинтез) и его расхода на жизнедеятельность (дыхание). Поэтому исследование процессов роста и продуктивности растительности прежде всего должно основываться на анализе энергетического баланса [3, 5, 6,14, 26, 29]:
ср —— = кв[рf (т, и) - г(т, и)] - т, и), (1)
где тр - биомасса растительного покрова, отнесенная к единице площади, ср - количество энер-
гии, содержащейся в единице фитомассы, кг - эффективность использования энергии фотосинтеза на образование продукции, Р/ - интенсивность потока энергии фотосинтеза, г - интенсивность энергии поддержания жизнедеятельности, d, -интенсивность опада, t - время, Ш - вектор, характеризующий состояние растительного покрова (листовая и корневая массы), и - вектор, характеризующий условия окружающей среды (интенсивность потоков солнечной радиации и влаги, температура и прочие).
Затраты энергии на поддерживающее дыхание определяются живой фитомассой [3, 6, 26-28]:
г(Ш, и) = кт1ш,+ктгшг, (2)
где т, тг - живая масса соответственно листьев (надземной массы) и корней (подземной массы), отнесенная к единице площади растительного покрова, кт1, ктг - интенсивность дыхания единицы живой массы, соответственно листьев и корней.
Интенсивность опада определяется, главным образом, живой фитомассой [3, 5, 6, 26]:
d(m, и) = кат, + к^Шг, (3)
где кл, ксГг - удельная скорость отмирания соответственно листовой и корневой массы.
Подставляя зависимости (2) и (3) в уравнение (1), получим:
dm,
с
р dt - кат, - к^т
ке[р7(т, и)- кт,т, - ктгШг]-
(4)
Для дальнейшего анализа это выражение представим в виде: dm,
ср
dt
кг[р/(т, и)- к,т, - кгтг], (5)
Р/(Я и ) = Р/ (т,) = к/а к$1к /еРI (ml), (7)
где к<а - доля фотосинтетически активной радиации (ФАР) в потоке солнечной радиации, к, - доля ФАР, поглощенная листовой массой, к^ - доля ФАР, использованная в процессе фотосинтеза органического вещества.
Подставляя (6) в (7), получим выражение для интенсивности фотосинтеза:
Р/т,) = к/1[1 - ехр(-кгт,)], (8)
где к/ = к)акэ1к)е.
Уравнение (5) и (8) описывают энергетический баланс растительного покрова.
ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Водный обмен играет важнейшую роль в жизнедеятельности растений, поэтому необходимо использовать уравнение, учитывающее водный режим [3, 23, 28-31, 34]: d (~№тр)
dt
- qг (т, и) - е(т, и),
(9)
1 1 I kd1 1 1 , kdг
где к1 = кт1 + —, а кг = ктг + — .
Интенсивность поглощения солнечной радиации изотропным растительным покровом описывается законом Ламберта-Бэра [3, 5, 15]:
Р,(тд = 1[1 - exp(-k¡■ml)], (6)
где I - интенсивность потока солнечной радиации, поступающей к верхней границе растительного покрова, кг - коэффициент, характеризующий интенсивность поглощения радиации единицей листовой массы.
Интенсивность фотосинтеза связана с поглощенной радиацией отношением:
где w - удельное содержание влаги в тканях растений, qг - интенсивность поглощения почвенной влаги корнями, е - интенсивность транспирации.
В предыдущей работе было показано, что зависимость интенсивности поглощения почвенной влаги корнями может быть описана уравнением
[19]:
qr(Ш, и) = qг(тг) = Q[1 - ехр(^Шг)], (10)
где Q - иненсивность поступления влаги в кор-необитаемый слой почвы, к - коэффициент, характеризующий интенсивность поглощения влаги единицей корневой массы.
Скорость накопления влаги растительными тканями значительно ниже интенсивности транс-пирации, поэтому при исследовании многолетней или сезонной динамики растительного покрова дифференциальное уравнение (9) можно заменить алгебраическим:
qг(тг) - е(Ш, и) = 0. (11)
Транспирация в(Ш, и) обычно определяется с использованием разности водных потенциалов атмосферы и тканей листа, однако при таком подходе большое количество параметров с трудом поддаются адекватному определению. В то же время транспирация тесно связана со значительными затратами тепла. Поэтому представляется более целесообразным определение ее через уравнение теплового баланса.
ТЕПЛОВОЙ баланс растительности
Поглощенная растительным покровом тепловая энергия расходуется на нагрев фитомассы, обратное тепловое излучение, конвективный теплообмен и транспирацию [3, 15]:
ctp— = qt (m, и )- qt (m и)- (12)
- qh(m, и) - me(m, и),
где ctp - теплоемкость растительных тканей, qt - интенсивность поглощенной тепловой энергии, qt - обратное тепловое излучение, qh - конвективный теплообмен растительного покрова, m - удельная теплота парообразования.
Поступающая к верхней границе растительного покрова тепловая энергия состоит из коротковолновой части радиации (I), определяемой прямым и рассеянным потоками солнечной радиации, и длинноволнового теплового излучения (I), определяемого обратным излучением атмосферы [3, 15].
Поглощение тепловой радиации изотропным растительным покровом может быть также описано законом Ламберта-Бэра [3, 5, 15]:
qt (m, и ) = ksi (I+I,)[1 - exp(-km)], (13)
где ksi - доля коротковолновой части радиации, поглощенная растительным покровом.
В настоящей работе мы ограничимся исследованием воздействия на растительность только потока солнечной радиации, поэтому для компонент теплового баланса, которые не будут непосредственно использоваться в анализе, мы примем ряд упрощающих предположений.
Для упрощения допустим, что длинноволновая часть радиации (I), которая в значительной степени определяется солнечным потоком (I), пропорциональна ее величине:
I, = k,I, (14)
где ki - коэффициент пропорциональности между коротковолновой и длинноволновой частями радиации.
Интенсивность конвективного теплообмена может быть рассчитана через разность температур листовой массы и атмосферы. Однако использование такого подхода ведет к введению дополнительной переменной (температуры листовой массы), что вызывает некоторое усложнение модели. Вместе с тем анализ влияния конвективного теплообмена выходит за рамки данной работы, поэтому будет использован более простой подход.
Источником конвективного теплообмена является поглощенная тепловая энергия, поэтому ее значение (#й) примем пропорциональным тепловой энергии, поглощенной растительным покровом:
qh(m, и) = khtqt(m, и),
(15)
где кы - доля тепловой энергии, затраченной на конвективный теплообмен.
Обратное тепловое излучение можно принять пропорциональным поглощенной тепловой энергии:
41 (т, и ) = ккм, (т, и), (16)
где кы - доля тепловой энергии, затраченная на обратное излучение растительного покрова. Тогда уравнение теплового баланса примет вид:
Л ( трС1р)
dt
ke mp f ( m,)- m e (m, и ), (17)
где ke = (kSi+k,)(1 - kht - kh) l(Kkfa ksl kf). Поток тепла, затрачиваемый на нагрев фитомассы, незначителен, поэтому дифференциальное уравнение (17) заменим алгебраическим:
kepf ( m,)- e ( m, и ) = 0. (18)
ИНТЕНСИВНОСТЬ ПОГЛОЩЕНИЯ КИСЛОРОДА КОРНЕВОЙ СИСТЕМОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Аэрация почвы - одно из важнейших условий, определяющих продуктивность растительности. Корни растений используют кислород почвы д
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.