УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 131, № 2, с. 204-213
УДК 599.73.631.4
МАТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОЗДЕЙСТВИЯ ДЕФОЛИАЦИИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
© 2011 г. В. Н. Лопатин, Б. Д. Абатуров
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва
E-mail: lopatin@sevin.ru
Показано, что воздействие дефолиации на продуктивность растительности неоднозначно, его эффект в разных природных условиях различен. При достаточном увлажнении и световом насыщении отчуждение до определенного уровня листовой массы ведет к увеличению продуктивности за счет уменьшения избыточной листовой массы и снижения затрат энергии на ее дыхание. В условиях недостаточного увлажнения и избытка света дефолиация до определенного уровня способствует некоторому повышению продукции за счет уменьшения корневой массы и затрат на ее дыхание. При недостатке тепла дефолиация снижает продуктивность растительности за счет уменьшения фотосинтезирующей способности листовой массы.
Ключевые слова: математический анализ, дефолиация растительности, продуктивность растительности, взаимодействие растительность - растительноядные животные.
Дефолиация - естественное природное явление, связанное с жизнедеятельностью животных-фитофагов и заключающееся в удалении живых растительных тканей, прежде всего фотосинте-зирующих органов растений - листьев. Казалось бы, удаление листовой массы и уменьшение фото-синтезирующей поверхности неизбежно снижает продукционную способность растений. Однако продукционный процесс - сложное явление, зависящее от многих внутренних (физиологических) и внешних (экологических) факторов, действующих зачастую в противоположных направлениях [18]. Поэтому и реакция растений на дефолиацию неоднозначна. Известно, что уменьшение в результате дефолиации площади листа вызывает увеличение числа хлоропластов в клетке и их активацию, а также активирует другие физиологические процессы фотосинтеза, что в итоге сопровождается усилением фотосинтеза, полной или частичной компенсацией фотосинтетической функции утраченных листьев [14-17]. Вместе с тем процесс фотосинтетической продуктивности находится в сложной и неоднозначной зависимости от факторов внешней среды (света, влаги, температуры). Включение в эти связи процесса дефолиации значительно усложняет фотосинтетическую деятельность растений и вызывает как положительный, так и отрицательный эффект [2, 8, 9, 26, 28-30].
К настоящему времени сформировались представления о том, что дефолиацию следует рассматривать как естественное природное явление с положительным или отрицательным эффектом,
зависящим от физиологической реакции растений и от особенностей взаимодействия растения с внешними факторами среды. Зависимость процессов фотосинтеза от факторов среды в различных природных условиях проявляется неодинаково [3]. В аридных условиях лимитирующим фактором фотосинтеза выступает влагообеспе-ченность, в условиях достаточной влагообеспе-ченности (гумидные зоны) - свет (ФАР), а при недостатке тепла (арктические и субарктические зоны) продуктивность ограничивается температурой среды. Ранее мы уже отмечали, что в этих условиях действие дефолиации проявляется по-разному [2]. В настоящей работе изложены материалы теоретического анализа влияния дефолиации на продуктивность растительности в различных природных условиях с разными регулирующими фотосинтез факторами среды. Особенностью анализа выступает его ограничение лишь экзогенными факторами фотосинтеза. Эндогенные (физиологические) процессы фотосинтеза, связанные с дефолиацией, не рассматривались.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Основой жизнеспособности любых живых организмов является поддержание положительного энергетического и материального балансов. Энергетический баланс растений складывается из соотношения двух составляющих: потребления энергии (фотосинтеза) и ее расхода на поддержа-
ние жизнедеятельности (дыхания). Поэтому исследования роста и продуктивности растительности должно основываться прежде всего на анализе энергетического баланса [4, 6, 19, 22]:
dm„
р dt (1)
=[р^(т, и) - г(т, и)] - d(т, и) - da(m, и),
где ср - количество энергии, накопленной в единице фитомассы, тр - биомасса растительного покрова, отнесенная к единице поверхности почвы, к8 - эффективность использования энергии фотосинтеза на образование биомассы, р/- интенсивность фотосинтеза, г - интенсивность расхода энергии на поддержание жизнедеятельности, d -интенсивность опада, da - интенсивность дефолиации, t - время, т, и - показатели, характеризующие соответственно состояние растительного покрова и условия окружающей среды (температура, увлажненность и др.).
Затраты энергии на дыхание растительного покрова определяются живой фитомассой [4, 6, 19-21]:
г(т, и) = кт¡т1 + ктгтг,
(2)
dmp dt
' [р/(т, и) - кт,т, - кгтг] - к^т, - da
1 1 I kdг
где кг = ктг + — .
Интенсивность поглощения потока радиации изотропным растительным покровом (р) может быть описана законом Ламберта-Бэра [4, 5, 7]:
р(т,) = I[1 - ехр(-к;т,)], (6)
где I - интенсивность потока солнечной радиации на верхней границе растительного покрова, к1 - коэффициент, величина которого характеризует интенсивность поглощения радиации единицей листовой массы.
Интенсивность фотосинтеза определяется потоком солнечной радиации:
р/(Я и ) = рг(тГ) = как51кГер1(т,), (7)
где к/а - доля фотосинтетически активной радиации (ФАР) в потоке солнечной радиации, к, - доля ФАР, поглощаемая листовой массой, к^ - доля ФАР, использованная в процессе фотосинтеза органического вещества.
Подставляя (6) в (7), получим выражение для интенсивности фотосинтеза:
р/(т,) = к/1[1 - ехр(-к,т/)],
где к/ = к/а кэ1 к/е ■
(8)
где т, , тг - живая масса соответственно листьев (надземной массы) и корней, отнесенная к единице площади почвы, кт,, ктг - интенсивность дыхания единицы живой массы соответственно листьев и корней.
Поток энергии, расходуемый с опадом, определяется, главным образом, живой фитомассой [4, 6, 19, 27]:
d(т, и) = кат1 + кЛгтг, (3)
где ка, кс1г - удельная интенсивность расхода энергии с опадом соответственно листвой и корневой массой.
Подставляя зависимости (2) и (3) в уравнение (1), получим:
dmp _ _
= кЯ [ р/(m, и )-кт,т, - ктгтг ]- (4)
- клт, - кс1гтг - .
Это выражение представим для дальнейшего анализа в виде:
Уравнения (4) и (8) описывают энергетический баланс растительного покрова.
ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Водный обмен играет важнейшую роль в жизнедеятельности растений. Поэтому при анализе необходимо использовать уравнение, учитывающее водный режим [4, 22-25]:
d ( м>тр)
dt
дг(т, и) - е(т, и),
(9)
(5)
где - содержание влаги в тканях растений, цг -интенсивность поглощения почвенной влаги корнями, е - интенсивность транспирации.
Интенсивность потребления растениями почвенной влаги определяется в основном условиями увлажнения и массой корней. Ранее нами было показано, что эта зависимость может быть представлена в виде [10-12]:
Чг(т, и) = Цг(тг) = Q[1 - ехр(-к?тг)], (10)
где Q - интенсивность поступления воды в кор-необитаемый слой почвы, кЦ - коэффициент, характеризующий интенсивность поглощения влаги корнями.
Скорость накопления растительными тканями влаги значительно ниже интенсивности транспи-
с
8
рации. Поэтому при исследовании сезонной или многолетней динамики водного режима дифференциальное уравнение (9) можно заменить алгебраическим:
ния анализа примем значение длинноволновой части радиации пропорциональным I:
дг(тг) - е(т, и) = 0.
(11)
I, = к, I,
(15)
ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Интенсивность транспирации непосредственно обусловлена прямым и рассеянным потоками солнечной радиации, а также обратным тепловым излучением атмосферы. Поэтому для более адекватного описания процесса целесообразно использовать уравнение теплового баланса.
Поступающая тепловая энергия расходуется на нагрев фитомассы, тепловое излучение, конвективный теплообмен и транспирацию [4, 7]:
Ж(тре1р) _
Л " (12)
= д{(т, и) - д,(т, и) - дь(тт, и) - Ае(т, и),
где ср - теплоемкость растительных тканей, д, д1 - интенсивность соответственно поглощения и обратного излучения тепловой энергии растительным покровом, дк - интенсивность конвективного теплообмена, X - удельная теплота парообразования.
На верхней границе растительного покрова поток энергии состоит из коротковолновой части радиации (I), определяемой прямым и рассеянным потоками солнечной радиации, и длинноволнового теплового излучения (I,), определяемого обратным излучением атмосферы [7].
Поглощение изотропным растительным покровом радиации может быть описано законом Ламберта-Бэра [4, 5, 7]:
д,(т, и) = (к¿I + I,)[1 - ехр(-к,т,)], (13)
- доля коротковолновой части радиации, поглощенной растительным покровом.
Растения являются пойкилотермными организмами, поэтому их температура определяется температурой окружающей среды. В связи с этим для упрощения анализа можно допустить, что интенсивность обратного теплового излучения невелика:
д ¡( т, и ) = 0. (14)
Исследование специфического влияния на растительный покров длинноволновой части радиации и конвективного теплообмена выходит за рамки настоящей работы. Поэтому для упроще-
где к, - коэффициент пропорциональности между коротковолновой и длинноволновой частями радиационного баланса.
Интенсивность конвективного теплообмена также целесообразно принять пропорциональной интенсивности потока тепловой энергии:
дь(т, и) = кмд,(т, и). (16)
Теперь уравнение теплового баланса примет вид:
Л (трС,р)
Ж
' к + к,)(1 - км)рг(т,) - Ае(т, и). (17)
Доля потока тепла, затрачиваемого на нагрев фитомассы, незначительна, поэтому можно дифференциальное уравнение (17) заменить алгебраическим:
кер f (т,) - е(т, и) = 0,
(18)
где ке = (К, + к,)(1 - кЬ, - кЬ)/(Хк/а К1 к/е).
Система уравнений энергетического (4), водного (11) и теплового (18) балансов совместно с уравнениями материальных балансов [10-13] описывает основные процессы растительного покрова.
Исследуем представленную систему уравнений. Для упрощения анализа допустим, что минеральное питание не является лимитирующим фактором. Рассмотрим последоват
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.