ОКЕАНОЛОГИЯ, 2014, том 54, № 6, с. 816-824
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 51-76,57.02
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ РОСТА И РАЗВИТИЯ МИДИИ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS НА ИСКУССТВЕННОМ СУБСТРАТЕ © 2014 г. Е. Ф. Васечкина1, И. И. Казанкова2
Морской гидрофизический институт, Севастополь e-mail: vasechkina.elena@gmail.com 2Институт биологии южных морей им. О.А. Ковалевского, Севастополь e-mail: ikazani@ua.fm Поступила в редакцию 13.12.2012 г.
Построена имитационная математическая модель роста и развития мидии Mytilus galloprovincialis Lam. на искусственных субстратах. Модель базируется на экспериментальных данных и включает в себя математическое описание процессов фильтрации, дыхания, питания, выделения, нереста и роста особи в ходе её онтогенеза от момента прикрепления к твердому субстрату до достижения товарного размера. Выполнены тестовые расчеты, которые сопоставляются с известными данными наблюдений в условиях мидийного хозяйства.
DOI: 10.7868/S0030157414060112
ВВЕДЕНИЕ
Важнейшим направлением рыбохозяйствен-ных исследований в Украине в настоящее время является расширенное воспроизводство биологических ресурсов и повышение продуктивности шельфовой зоны Черного моря. В этой связи актуальными являются исследования, необходимые для развития конхиокультуры — культивирования двустворчатых моллюсков, обладающих высокой биологической продуктивностью и ценными пищевыми качествами. Практике масштабного применения морских биотехнологий в прибрежных экосистемах должна сопутствовать разработка информационной технологии, включающей в себя имитационную модель, систему сбора и обработки информации о функционировании реального хозяйства и изменении состояния окружающей среды. Использование подобных технологий позволяет оптимизировать функционирование морского хозяйства с учетом экологического влияния на прилегающую акваторию и снизить трудовые и финансовые затраты. В настоящей работе предлагается математическая модель, воспроизводящая часть жизненного цикла мидии М. ^^а11оргоу1п-ааШ от момента закрепления личинки на твердом субстрате. Эта модель разрабатывалась с целью использования в качестве одного из базовых блоков будущей объектно-ориентированной модели интегрированной марикультуры "мидии — макроводоросли" в прибрежной зоне юго-западного Крыма.
ОПИСАНИЕ МОДЕЛИ
Мидия характеризуется сложным жизненным циклом. Развитие ее личинки проходит в составе
планктонного сообщества, в котором мидия относится к трофической группе фитофагов. На стадии педивелигера мидия оседает на субстрат, по которому может относительно свободно перемещаться в поисках оптимального места для прикрепления. В этот период она входит в состав мейобентоса. После прикрепления, метаморфоза и достижения размера в 1 мм мидия включается в состав макрозообентоса. По мере своего роста она переходит в трофическую группу фильтрато-ров-сестонофагов.
Целью работы является создание имитационной модели, адекватно воспроизводящей функционирование мидии с момента ее прикрепления к твердому субстрату и до достижения товарного размера (60 мм). Процессы питания мидии, дыхания, выделения, роста и размножения математически формализуются с помощью эмпирических формул, полученных путем анализа лабораторных наблюдений. Поскольку коэффициенты формул при изменении размерностей меняются, во всех приведенных ниже соотношениях размерности величин четко оговариваются.
Различают четыре основных способа представления веса (массы) особи: общий сухой и общий сырой вес тела (включая раковину), сухой и сырой вес мягких тканей тела. В модели используются в качестве переменных два из них: — сухой вес мягких тканей тела (г) и — общий сырой вес (г). По натурным данным установлено, что эти величины связаны между собой соотношениями, которые меняются в зависимости от трофических условий и периода жизненного цикла. В качестве первого приближения, основыва-
ясь на оценках работы [10], в модели принято, что эти переменные удовлетворяют формуле:
= 0.038 . (1)
Сухой вес мягких тканей рассматривается в модели в качестве основной переменной, относительно нее рассчитываются рацион, затраты на метаболизм, выделение, скорость продуцирования (соматического и генеративного), линейный и весовой рост. Поскольку перечисленные физиологические характеристики имеют разные размерности, необходимо было привести их к единому виду. Наиболее простым и логичным является приведение к энергетическим единицам и рассмотрение физиологической активности мидии в виде энергетических потоков: количества потребленной и ассимилированной энергии, затрат на обмен и рост и пр. Для перевода весовых единиц в энергетические используются коэффициенты калорийности. В модели их три: калорийность сухого веса соматических мягких тканей тела моллюска, калорийность гонад, калорийность корма. В природе калорийность тканей мидии меняется в зависимости от многих факторов. В модели принято, что в среднем 1 мг сухого веса соответствует 4.73 кал (Ха = 4.73 ккал/г) [10]. Изменяющаяся в течение года калорийность гонад аппроксимируется зависимостью от времени К = = 4.73 (0.8 + 0.2 8т(4я/365(? + 136))) ккал/г. Калорийность сырой массы взвеси, которой питается моллюск, — Кс в природе существенно варьирует, в модели для определенности она принята равной 3 кал/мг [10].
Общий сухой вес мягких тканей тела моллюска складывается из сухого веса гонад ^ (г) и сухого веса мягких соматических тканей ^ (г):
^ = ^ + ^. (2)
Длина мидии Ь довольно тесно связана с общим сырым весом особи, по литературным данным [9, 10] эта зависимость хорошо аппроксимируется формулой
Ь = 19.8936W.0-385, (3)
где Ь измеряется в мм, а — в граммах.
Модель базируется на уравнении энергетического баланса мидии [7]:
= р, р = А - л, (4)
&
где Р — затраты на рост, А — количество усвоенной (ассимилированной) энергии, которая тратится на поддержание жизнедеятельности (дыхание) и рост особи, Я — затраты на дыхание. Выпишем соотношения, определяющие уровень ассимилированной энергии:
А = I - Е, (5)
817
I = РКсС, (6)
Е = ЖсС(1 - Ае) + Ех, (7)
где I — количество потребленной энергии (реальный рацион) (кал/сут), Е — скорость фильтрации воды (л/сут), С — концентрация пищи в воде (мг/л), Ае — безразмерный коэффициент эффективности ассимиляции пищи, Е — выделение, в данном случае объединяет в себе неусвоенную часть энергии, поступившей с пищей, и экскре-тируемую энергию Ех, которая теряется моллюском вместе с жидкими выделениями (кал/сут).
Как известно, энергетические характеристики особи, описываемые формулами (5)—(7), зависят от ее веса, температуры воды (Т) и концентрации пищи (С). Эмпирические соотношения для них, приведенные ниже, выведены на основании опубликованных данных лабораторных экспериментов [4, 8—10, 12, 13, 15]. Поскольку эти эксперименты были выполнены при температуре 6— 22°С, все приведенные ниже параметризации относятся только к этому диапазону температур.
Фильтрация. Скорость фильтрации моллюсков Е меняется в широком диапазоне от 2 до 60 л/сут в зависимости от веса особи, концентрации пищевой взвеси в воде и температурных условий. Рассмотрим эти зависимости по отдельности, а затем выведем общую формулу для вычисления Е.
Зависимость скорости фильтрации от температуры для всех размерных групп описывается параболическими кривыми [10]. Коэффициенты этих зависимостей являются функциями веса особи. Данные о скорости фильтрации мидиями разных размерных групп были обработаны с помощью алгоритма идентификации нелинейных зависимостей [5], в результате чего была получена следующая аппроксимация:
) = (13.56Т - 0.46Т2)^0-38 - 45.01Ж&'33. (8)
Здесь Е — скорость фильтрации (л экз.-1 сут-1),
— сухой вес мягких тканей (г), Т — температура воды (°С). В графическом виде эта зависимость представлена на рис. 1а.
С увеличением концентрации взвеси С (мг/л) скорость фильтрации быстро растет, достигая своего максимума примерно при 2—3 мг/л, а затем плавно снижается [10]. В модели эта зависимость аппроксимирована формулой
^(С) = 0.65 + 0.23С °е "0ЛС" (9)
На рис. 1б показаны эмпирическая кривая относительной скорости фильтрации Е/Етах, как функция концентрации пищевой взвеси, построенная по данным [10], а также предлагаемая аппроксимация (9).
Таким образом, определенная ранее в зависимости от температуры воды и веса особи скорость
(а)
(б)
Г, л/сут экз. 1 60 -г""'"
Т, °С
5 0
Ж,, г
60 50 40 30 20 10
г
* тах 1.0
0.8
0.6
0.4
---2
6 8 С, мг/л
Рис. 1. Графический вид эмпирических зависимостей для оценки скорости фильтрации: расчетная зависимость по формуле (8) скорости фильтрации Г в зависимости от веса тела Ж и температуры воды — (а); зависимость относительной скорости фильтрации Г/Гтах от концентрации пищевой взвеси — (б): 1 — по данным наблюдений, 2 — по формуле (9).
1
фильтрации (8) модулируется с учетом концентрации пищевой взвеси (9), и общая формула для вычисления скорости фильтрации выглядит так:
Е = Е (Т ,Жа )Е(С).
(10)
проксимации коэффициентов а и Ь как функций температуры:
а = ■
0.4
1 + е
-0.2(Т-8.5) '
Дыхание. Скорость дыхания Я (мл02 экз. 1 ч 1) может быть рассчитана с помощью соотношения
Я = где а и Ь являются функциями температуры воды. В [10] эти коэффициенты приведены для некоторых значений температуры воды (°С) и измеренного в граммах. Уравнения, получающиеся в результате подстановки коэффициентов, можно свести к одному, используя следующие ап-
Ь = ■
0.95
1 + е
-0.15(Т-5) '
(11)
(12)
Затем, использовав оксикалорийный коэффициент 4.74 кал/млО2, можно перейти к размерности Я кал/сут. Итоговая зависимость представлена на рис. 2а, на рис. 2б показаны удельные затраты на обмен.
Усвояемость пищи или коэффициент эффективности ассимиляции Ае. Экологический рацион жи-
вотных (количество взвеси, удаленной из отфильтрованного объема воды) рассчитывается по концентрации взвеси и скорости фильтрации особи. Он может превышать физиологический рацион (количество потребленной пищи), поскольку не вся отфильтрованная взвесь потребляется животными. Рассчитанная на основе экологического рациона усвояемость пищи оказывается значительно ниже, чем полученная в л
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.