научная статья по теме МЕХАНИЗМ КОМПЕНСАЦИИ ПЛОТНОСТЬЮ НАСЕЛЕНИЯ В ОСТРОВНЫХ ТАКСОЦЕНАХ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE, BOMBUS) И ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РЕЗЕРВНЫХ КОМПЕНСАТОРНЫХ ВИДАХ Биология

Текст научной статьи на тему «МЕХАНИЗМ КОМПЕНСАЦИИ ПЛОТНОСТЬЮ НАСЕЛЕНИЯ В ОСТРОВНЫХ ТАКСОЦЕНАХ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE, BOMBUS) И ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РЕЗЕРВНЫХ КОМПЕНСАТОРНЫХ ВИДАХ»

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 3, с. 357-367

= ЭКОЛОГИЯ =

УДК 595.7

МЕХАНИЗМ КОМПЕНСАЦИИ ПЛОТНОСТЬЮ НАСЕЛЕНИЯ В ОСТРОВНЫХ ТАКСОЦЕНАХ ШМЕЛЕЙ (Hymenoptera, Apidae, Bombus) И ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РЕЗЕРВНЫХ КОМПЕНСАТОРНЫХ ВИДАХ

© 2013 г. И. Н. Болотов*, Ю. С. Колосова*, М. В. Подболоцкая**, Г. С. Потапов*, И. В. Грищенко***

*Институт экологических проблем Севера УрО РАН, 163000 Архангельск, наб. Северной Двины, 23 **Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова, 163000 Архангельск, наб. Северной Двины, 17 ***Северное УГМС, 163020 Архангельск, ул. Маяковского, 2 E-mail: jusik6@yandex.ru Поступила в редакцию 14.03. 2012 г.

Обсуждаются представления о динамической компенсационной системе, когда в разные годы на лидирующие позиции в составе таксоценов шмелей попеременно выходят то одни, то другие виды, а суммарная плотность особей этих опылителей в островных экосистемах остается на сходном уровне. Функционирование компенсационной системы регулируется как абиотическими (погодно-климатическими), так и биотическими (конкуренцией за трофические ресурсы) факторами. Устойчивость системы обусловлена наличием резервных компенсаторных видов, которые способны к быстрому росту численности на фоне депрессии обилия других видов при изменении условий среды.

DOI: 10.7868/S000233291303003X

При неблагоприятных условиях, снижающих видовое разнообразие, происходят различные компенсационные изменения в структуре сообществ (MacArthur, Wilson, 1967; MacArthur et al, 1972; Wright, 1980; Чернов, 2005, 2008; Gonzalez, Loreau, 2009), причем компенсационные механизмы весьма отчетливо проявляются в островных сообществах (MacArthur et al., 1972; Bennett, Gorman, 1979; Rodda, Dean-Bradley, 2002; Чернов, 2005, 2008). Изучение островных биоценозов затрагивает такие сложнейшие проблемы, как структура и динамика изолированных популяций, особенности экологических ниш и взаимоотношений видов в обедненных качественно сообществах (Чернов, 1982).

Одним из проявлений действия компенсационных механизмов считается феномен компенсации плотностью населения (density compensation), под которым понимается увеличение численности и биомассы некоторых видов как следствие исчезновения или изначального отсутствия других, потенциально конкурирующих с ними (Чернов, 2005). Несмотря на наличие значительного числа работ, в которых анализируются компенсационные явления на примере различных групп животных, до настоящего времени недостаточно исследована пространственно-временная компенсаторная динамика (Gonzalez, Loreau, 2009).

Модельный район наших исследований — Соловецкий архипелаг в Белом море. Он обладает достаточно большой изоляцией от материка (20— 30 км). Состав ряда систематических групп животных здесь существенно обеднен по сравнению с таковым в материковой тайге (Болотов, Подболоцкая, 2003; Болотов, 2006; Болотов, Шутова, 2006; Шварцман, Болотов, 2008; Беспалая и др., 2009, 2011; Болотов и др., 2011). Причина — особенности генезиса молодой послеледниковой биоты данной территории, связанные с палеогеографией северо-запада Европы (Болотов, Шутова, 2006). В силу молодости биоты микроэволюционные процессы здесь прослеживаются достаточно слабо — только у отдельных видов животных выявлено формирование наследственно закрепленных адаптаций к неблагоприятному климату (Северцов, 1995).

Цель исследования — получение фактических материалов, позволяющих оценить временную изменчивость компенсационных явлений в обедненных видами островных сообществах. Исходно мы предполагали, что компенсационные процессы в таких сообществах достаточно динамичны во времени. При этом в зависимости от погодно-климатических условий сезонов конкурентное преимущество должны получать виды, наиболее приспособленные к данному сочетанию факторов среды. В качестве модельного объекта для проведения исследований были выбраны шмели,

поскольку ранее было показано, что структура их таксоценов может очень сильно меняться на длительных временнЫх промежутках (Березин и др., 1996; Colla, Packer, 2008; Colla, 2010; Dupont et al, 2011).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Природные условия, фауна и флора Соловецких о-вов с учетом имеющихся публикаций быти охарактеризованы ранее (Природная среда ..., 2007; Шварцман, Болотов, 2008). Было отмечено, что в растительности преобладают хвойные, смешанные леса и верховые болота, небольшие участки заняты суходольными лугами, на приморских террасах крупных островов формируются редколесья c Betula tortuosa, вороничные тундры и мелкозлаковые луга, а мелкие острова целиком имеют такой "лесотундровый" облик (о-в Большой Заяцкий). Минимальная изоляция островов от материка ~25 км. Миграционная биота архипелага в основном сформировалась на рубеже поздне-ледниковья—раннего голоцена (Болотов, Шутова, 2006; Шварцман, Болотов, 2008).

Материалом для настоящей работы послужили сборы шмелей на о-ве Большом Соловецком в 2001—2010 гг. Сборы обытно проводили 2 раза в сезон: в конце июня—начале июля и в конце июля—начале августа. Основным методом быт безвыборочный вытов энтомологическим сачком всех встреченных особей в местообитаниях на стандартных ключевыгх участках (Песенко, 1982). Расположение пунктов сбора материала и местообитания были подробно описаны нами ранее (Природная среда ... , 2007; Шварцман, Болотов, 2008; Подболоцкая, 2009). Объем десятилетней выборки 15 028 экз. Коллекции хранятся в ИЭПС УрО РАН (Архангельск). В начале июля 2011 г. дополнительно проводились поиск и изучение гнезд шмелей на о-ве Б. Соловецком.

Для оценки плотности особей шмелей в конце июня—начале июля и в августе проводились визуальные учеты (подсчет всех встреченных особей) на стандартный площадках размером 2 м2 в луго-выгх экосистемах на о-ве Б. Соловецком и на континентальных суходольных лугах в бассейне р. Северной Двины. По техническим причинам учеты проводились в отдельные годы (на острове — в 2007, 2009 и 2010 гг., на материке - в 2007 г и 2010 г).

Относительное обилие видов было рассчитано как доля особей в выборке (Ps, %). В работе использован также оригинальный расчетный коэффициент K, представляющий собой отношение обилия двух массовый видов шмелей (Bombus pas-cuorum и B. jonellus):

Kpñ = Np/Щ

где N — число особей соответствующего вида в выборке.

На динамику численности насекомыгх обытно наибольшее влияние оказывают погодно-клима-тические условия. Для проведения анализа были выбраны стандартные метеорологические переменные, основанные на результатах регулярный измерений температуры воздуха и количества осадков на метеостанции "Соловки" в 2000—2010 гг. Данные были предоставлены Северным управлением по гидрометеорологии и мониторингу загрязнения окружающей среды (Северное УГМС, г. Архангельск). В основу анализа были положены среднемесячные температуры воздуха и месячные суммы осадков. Для оценки влияния условий зимовки использовали следующие данные (с октября по апрель): месячные суммы температур за период со среднесуточными температурами воздуха >0°С, число дней с оттепелью (>0°С) в месяц и среднемесячную толщину снежного покрова. Также в анализе быти задействованы интегральные параметры: суммы температур и осадков за периоды с устойчивыми среднесуточными температурами воздуха >5 и >10°С (вегетационный и летний сезоны соответственно), продолжительность этих периодов и гидротермический коэффициент Селянинова. Расчет интегральныгх зимних и летних погодно-климатических показателей был выполнен непосредственно специалистами-метеорологами в сертифицированных электронных системах Росгидромета под руководством И.В. Гри-щенко.

Достоверность различий плотности шмелей на разных участках оценивали на основе непараметрического теста Манна—Уитни (U-тест). Значимость различий между долями особей в выборках определяли на основе критерия Фишера (F-тест) с учетом объема выборки. Тестирование связей между обилием видов шмелей и климатом проводили на основе ранговой корреляции Спирмена. Вышеперечисленные расчеты выполняли с помощью программы STATISTICA версии 6.1 (Пуза-ченко, 2004).

Многофакторную оценку связей видов шмелей с метеорологическими параметрами проводили с помощью канонического анализа (сапопь cal correspondence analysis). Прямая градиентная процедура анализа быта реализована в программе CANOCO версии 4.56 (ter Braak, 1996; ter Braak, Smilauer, 2002). Исходные данные по числу особей видов шмелей в сборах по годам были преобразованы струнной трансформацией (chord transformation) (Legendre, Gallagher, 2001). В качестве экологических факторов быти использованы такие метеорологические переменные, которые оказались наиболее информативными по итогам предварительного корреляционного анализа. Метеорологические данные не трансформировали. Анализ был сфокусирован на межвидовыгх дистанциях (inter-species distances) с масштабированием Хилла (Hill's scaling). Веса редких видов

80

=s 60

<D VO

о о

о «

ч о

п

40

20

0

2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010

Годы

У. 1 II] 2 - 3 4 -.5 ■ 6 -7

Рис. 1. Многолетняя динамика относительного обилия шмелей на о-ве Б. Соловецком. 1 — В. ]опе11ш, 2 — В. pascuorum, 3 — В. ргаОгит, 4 — В. 1исогит, 5 — В. 8рогаМсж, 6 — В. курпогит, 7 — пять видов подрода РзШугиъ, 8 — прочие два вида.

(down-weighting of rare species) не корректировались. Значимость канонических осей определяли на основе теста Монте-Карло (Monte-Carlo permutation test).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

На Соловецком архипелаге обнаружено 13 видов, 5 подродов шмелей (Колосова, Подболоц-кая, 2010). Относительное обилие видов обладает выраженной циклической межгодовой динамикой (рис. 1). Наибольшую значимость имеют изменения обилия пяти доминирующих видов: B.jonellus, B. pascuorum, B. pratorum, B. lucorum и B. sporadicus. Из них первые два могут быть отнесены к массовым видам, или супердоминантам (Чернов, 2005): в 2001—2010 гг. доли их особей в выборках составили в среднем 32.9 ± 7.2 и 31.8 ± ±5.1% соответственно (здесь и далее в качестве показателей варьирования приводятся стандартные ошибки средних значений). Средняя доля особей B. pratorum в сборах составляет 18.2 ± ± 3.2%, B.

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком