ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 1, с. 11-19
УДК 581.52(551.4)
МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ СОЛНЕЧНОЙ РАДИАЦИИ И АНИЗОТРОПИИ МЕСТНОСТИ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА © 2013 г. П. А. Шарый*, Н. С. Смирнов**
* Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН 142290 Московская область, Пущино, ул. Институтская, 2 E-mail: p_shary@mail.ru ** Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 E-mail: smns-80@rambler.ru Поступила в редакцию 21.09.2011
Рассмотрены три механизма опосредуемого рельефом влияния солнечной радиации и анизотропии местности на растительность. Описывающие их переменные отвечают учету (1) дозы фотосинтетически активной радиации, (2) терморежима склонов и (3) анизотропии, создаваемой ветрами и межвидовой конкуренцией. В подходе (1) выделяются южные склоны, в (2) — юго-западные, в (3) могут выделяться любые склоны. Анализ статистических связей между общим проективным покрытием ярусов растительности и рельефом выявил для изучаемого участка ведущую роль механизмов (2) и (3).
Ключевые слова: тайга, солнечная радиация, анизотропия местности, предсказательное моделирование, Печоро-Илычский заповедник.
DOI: 10.7868/S0367059713010113
Печоро-Илычский заповедник — один из крупных массивов темнохвойных лесов в предгорьях северной части Среднего Урала, между реками Печора и Илыч, для которого характерно небольшое антропогенное воздействие (Корчагин, 1940; Коренные..., 2006). Заповедник входит в Камско-Печорско-Западноуральский регион темнохвойных лесов (Карпенко, 1980). По результатам предыдущих исследований модельным массивом выбран участок в низовьях малой реки Большая Порожняя, притока р. Печоры. Этот массив использовался для изучения влияния среды на растительность.
Общее проективное покрытие (ОПП) четырех ярусов растительности статистически сравнивали с морфометрическими величинами (МВ), характеризующими рельеф. Это направление известно как предсказательное моделирование (Guisan, Zimmermann, 2000; Шарая, Шарый, 2011).
Рельеф служит перераспределителем света, тепла, влаги и литодинамических потоков, и в этом смысле он управляет многими прямыми факторами среды. Сравнительно мало изучена роль рельефа как перераспределителя приземных воздушных масс (Cummins, 2000), хотя влияние холодных восточных ветров с Урала на растительность в условиях изучаемой местности суще-
ственно. Рельеф заменяет комбинацию многих прямых факторов (Guisan, Zimmermann, 2000), которые в сотнях точек наблюдения измерить трудно или невозможно (Pierce et al., 2005).
К прямым факторам среды, оказывающим наибольшее влияние на темнохвойные леса Севера европейской части России, относят в первую очередь температуру, солнечную радиацию и влажность воздуха и почв (Исаченко, 1980), так как единый фактор не всегда достаточен (White et al., 1997; Partanen et al., 1998).
В горных и предгорных областях связь растительности с высотой Z обычно объясняется температурой. Так, по закону Хопкинса (Hopkins, 1918), весна задерживается на одни сутки с возрастанием Z на 30 м; по данным Hwang et al. (2011), температура падает на 0.3°С/100 м, а при падении температуры на 1°С задержка весны составляет 10 сут. Общая тенденция: в горных и предгорных областях температура падает с высотой, осадки возрастают. Отсюда возможна интерпретация связи растительности с высотой в терминах прямых факторов.
Показано также, что в горных областях связь одних характеристик растительности с высотой линейна, других — нет (Vitasse et al., 2010; Hwang et al., 2011). Нелинейным связям отвечают значи-
500 400 300
С
Рис. 1. Трехмерный вид карты высот окрестностей модельного массива с р. Б. Порожняя и положением точек наблюдения (черные квадраты). Отметки плановых координат даны с интервалом 1 км.
тельные перепады высот (свыше 2 км), для предгорных областей они не установлены. Квадратичная связь свойств растительности с высотой означает обычно высотный оптимум для растительности. При небольшом перепаде высот (347 м) в модельном массиве такой оптимум не обнаружен, поэтому здесь рассмотрены линейные связи.
Исследование условий и мест произрастания темнохвойных лесов (например, Исаченко, 1980; Карпенко, 1980) не выявило ведущие факторы их пространственной изменчивости в менее протяженных регионах, где местные условия могут быть важнее, чем приближенно однородные здесь общие (континентальность климата и т.п.). В этой связи важны механизмы влияния солнечной радиации и анизотропии местности на растительность.
Поскольку в модельном массиве модулированные рельефом, связанные с радиацией и анизотропией механизмы были важны, цель данного исследования заключалась в экспериментальном изучении влияния этих механизмов на ОПП различных ярусов темнохвойной среднетаежной растительности как следующей факторам среды, в первую очередь рельефу.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Модельный массив расположен в Большепо-рожном ботанико-географическом районе Печо-ро-Илычского заповедника (Лавренко и др., 1995) — от водоразделов до русла в нижнем течении р. Б. Порожняя (рис. 1). В массиве заложена
регулярная, ориентированная по сторонам света сеть из 8 экологических профилей — от водораздела до русла на западном берегу реки длиной 2.5 км каждый и 7 экологических профилей длиной 5.5 км каждый — на восточном берегу реки. Точки наблюдения этих профилей лежали в прямоугольнике 8.2 х 0.8 км (6.6 км2) с центром при 62°04'35" с.ш. и 59°00'53" в.д. Прямоугольник составлял 2.4% площади всего бассейна реки (272 км2) и 12% — его нижней части. На профилях через 100 м с помощью GPS были измерены координаты точек наблюдения. Несоответствие GPS координатам топокарты (регулярная ошибка) корректировали привязкой к руслу реки.
Геоботанические описания выполнены для 561 площадки, каждая со стороной квадрата 10 м. Ярусы выделяли по шкале онтогенетических состояний растений (Смирнова и др., 2001): A — древесный, B — подроста и подлеска, C — травяно-кустарничковый, D — мохово-лишайниковый. Перепад высот в точках наблюдения составлял 347 м, высота менялась от 256 до 603 м, в среднем 378 ± 106 м. Крутизна, рассчитанная при шаге решетки 50 м, изменялась в этих точках от 0.1 до 23° в среднем составляя 4.3 ± 3.1°.
Геоботаническое описание ярусов проводили в летние периоды 2008—2010 гг. ОПП А было нулевым в 2.5% точек наблюдения при среднем 32 ± ± 20%, т.е. лесная экосистема имела малую долю луговой и болотной растительности; ОПП В было равно нулю в 0.2% точек наблюдения при среднем
34 ± 17%; ОПП С составляло не менее 25% в точках наблюдения при среднем 81 ± 19%; ОПП D равно нулю в 0.4% точек наблюдения при среднем 60 ± 30%.
В древесном ярусе встречались (в скобках — число точек наблюдения) ель Picea obovata Ledeb. (498), береза Betula pubescens Ehrh. (330), пихта Abies sibirica Ledeb. (316), реже кедр Pinus sibirica Du Tour (170) и изредка рябина Sorbus aucuparia L. (12); названия видов приведены по С.К. Черепанову (1995). Ель P. obovata — обычно основной эди-фикатор в темнохвойных лесах Предуралья и Урала (Исаченко, 1980). Кедр в Камско-Печорско-За-падноуральском регионе темнохвойных лесов чаще играет роль примеси (Карпенко, 1980).
Оптимальный (наименьший) шаг решетки матрицы высот рассчитывали по PA. Shary (2008) — он составил 50 м. Матрица высот представлена в проекции Гаусса-Крюгера (зона 10, датум "Пул-ково-1942"). Здесь дуют холодные восточные ветры с гор, с облаками и туманами, видимыми на космоснимках (рис. 2). Обозначения морфомет-рических величин (МВ) приведены в таблице. Описание смысла каждой МВ и алгоритмов расчета приведены в опубликованных ранее работах (Shary et al., 2002; Шарая, Шарый, 2011).
Площадь сбора MCA на бортах долины в сотни раз меньше, чем на ее дне, а ОПП так резко не меняются, поэтому вместо MCA обычно используют ее логарифм (McBratney et al., 2000), который вычисляют по формуле МСАП = ln(1 + 9 MCA), как и MDA. Здесь и далее MCAa означает преобразованное значение. Для расчетов использована программа "Аналитическая ГИС Эко" (Шарый, 2004).
Для статистических сравнений применяли множественную регрессию с тремя МВ. Автоматический перебор всех троек МВ в программе давал тройку с наибольшим ранговым коэффициентом корреляции Спирмана rS. Вклад каждой МВ в регрессию оценивали нормировкой всех МВ на диапазон от 0 до 1, так что наибольшему коэффициенту регрессии отвечала наиболее значимая в модели МВ. Нелинейные связи характерны для широких интервалов изменения факторов среды (больших перепадов высот в горах) или маргинальных условий (близ ледников, водоемов и т.п.). Их не учитывали из-за малого перепада высот (347 м), отсутствия вблизи ледников и крупных водоемов.
Когда влияние солнечной радиации и анизотропии местности на растительность изучается с помощью корреляций, нет необходимости в абсолютных мерах радиации (в единицах энергии), достаточно относительных (Pierce et al., 2005). Выявлены следующие основные механизмы влияния и связанные с ними МВ:
(1) Радиация влияет на растительность через дозу фотосинтетически активной радиации
Рис. 2. Космоснимки 1копсв окрестностей модельного массива: слева — потоки облаков с северо-востока, справа — облако над горой Медвежья.
(ФАР) за данный сезон (White et al., 1997; Partanen et al., 1998; Häkkinen et al., 1998). Дозу ФАР рассчитывают с помощью потенциальной относительной радиации PRR (Pierce et al., 2005) При расчете PRR путь движения Солнца интегрируется за сезон и учитываются только прямая радиация и тени; облачность и ослабление радиации атмосферой не принимают во внимание. Неучет атмосферы важен из-за завышения вклада утренних и вечерних часов в PRR, так как в ясный день радиация при Солнце на горизонте в 34 раза меньше, чем при Солнце в зените (Матвеев, 1984). При расчете PRR и таких сложных моделей, как SRAD (Wilson, Gallant, 2000), в качестве параметра для PRR требуется сезон, до 16 параметров —
Названия и обозначения использовавшихся МВ
№
1 2
3
4
5
6 l 8
9
10 11 12 13
Морфометрическая величина, обозначение
Северная компонента экспозиции склонов, cos A0
Восточная компоне
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.