ЭКОЛОГИЯ, 2009, № 3, с. 163-167
УДК 574.4:546.26+582.284
МЕТАНОГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ ДРЕВЕСНОГО ДЕБРИСА
© 2009 г. В. А. Мухин*, П. Ю. Воронин**
*Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru **Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН 127276 Москва, ул. Ботаническая, 35 E-mail: pavel@ippras.ru Поступила в редакцию 29.02.2008 г.
Обсуждается феномен метаногенной активности древесного дебриса - образование метана при разложении древесины грибами, которые непосредственно не участвуют в его синтезе, но находятся в начале трофической цепочки, ведущей к метаногенным археям. Даны экспертные оценки возможных объемов эмиссии метана, которые показывают, что древесный дебрис - это важный, скорее всего, глобального значения источник данного парникового газа.
Ключевые слова: углеродный цикл, трутовые грибы, древесный дебрис, эмиссия метана.
Большинство климатологов признают, что одним из главных факторов современного потепления климата является увеличение концентрации в атмосфере парниковых газов: двуокиси углерода, метана, закиси азота (Груза, Ранькова, 2006; Ку-деяров и др., 2007). Поэтому сейчас интенсивно ведутся работы по выявлению и изучению источников парниковых газов (Заварзин, 2006; Кудея-ров и др., 2007), в частности метана. Крупным научным событием в последние годы стало открытие Кеплером с соавт. (Keppler et al., 2006) того факта, что метан выделяется как травянистыми, так и древесными растениями. О масштабах данного процесса свидетельствуют расчетные объемы ежегодной эмиссии метана наземным растительным покровом: 10-69 Мт (Kirschbaum et al., 2006; Parsons et al., 2006; Butenhoff, Khalil, 2007), 62-236 Мт (Keppler et al., 2006). В этот же период нами (Мухин, Воронин, 2006, 2007а, б, 2008; Mukhin, Voronin, 2007) было установлено, что при разложении древесного дебриса - второго по величине после живой фитомассы лесов наземного резервуара углерода (Кудеяров и др., 2007) - также образуется метан. В настоящей работе публикуются первые итоги изучения этого ранее не известного феномена.
МЕТАНОГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ ДРЕВЕСНОГО ДЕБРИСА
Согласно существующим представлениям (Соловьев, Малышева, 2004; Кудеяров и др., 2007), единственным газообразным, углеродсодержа-щим соединением, которое образуется при разложении древесного дебриса и обладает парниковым
эффектом, является С02. Однако, как свидетельствуют материалы наших исследований (рис. 1), выполненных с помощью инфракрасного газоанализатора ПГА-7, при разложении древесины грибами наблюдается не только активное поглощение кислорода с выделением С02 (аэробная компонента газообмена), но и эмиссия СН4 (анаэробная компонента газообмена). Концентрация СН4 в экспериментальных камерах достигала 0.1-0.4 об. %. Соотношение С02 и СН4 в конце экспериментального цикла для разных видов составляло: Fo-mitopsis pinícola (Sw. : Fr.) P. Karst. (окаймленный трутовик) - 6 : 1; Fomes fomentarías (L. : Fr.) Fr. (настоящий трутовик) -3:1; Piptoporus betulinus (Bull. : Fr.) P. Karst. (березовый трутовик) - 10 : 1, а в среднем - 6 : 1.
Метан присутствует не только в составе продуктов газообмена грибов, но и внутри древесины, где его концентрация в 5 раз выше, чем двуокиси углерода (см. таблицу). Другими словами, соотношение С02/СН4 внутри древесины и в продуктах газообмена грибов практически зеркально противоположно. Это свидетельствует о том, что СН4 образуется внутри разлагаемой грибами древесины в количествах, превышающих его относительное содержание в продуктах газообмена грибов - наблюдаемой эмиссии.
Эмиссия СН4, как указывает Г.А. Заварзин (2006), во всех случаях является "утечкой" из замкнутого цикла, образуемого метанобразующими и окисляющими его организмами. Наши данные (рис. 2) также свидетельствуют о том, что содержание кислорода - один из факторов, влияющих на величину данной "утечки": чем ниже его концен-
Выделение, об. % Поглощение, об. %
Рис. 1. Поглощение О2 (1), выделение СО2 (2) и СН4 (5) фрагментами стволовой древесины березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Длина образцов - 20 см, диаметр -5-9 см с плодовыми телами грибов: а - Fomes fomen-tarius; б - Fomitopsis pinicola; в - Piptoporus betulinus. Количество СО2, О2 и СН4 оценивали с помощью инфракрасного газоанализатора ПГА-7, объем экспериментальной камеры 5 л.
трация, тем выше концентрация СН4 (r = -0.84). Окисление СН4 может происходить в плодовых телах грибов, являющихся не только органами спо-роношения, но и газообмена (Мухин и др., 20066), через которые выводится и метан (см. рис. 2).
O2, об. % CH4, об. %
Рис. 2. Динамика поглощения (1) и выделения СН4 (2) плодовым телом настоящего трутовика, растущим на сухостойной березе (предлесостепные сосново-бе-резовые леса, Свердловская обл.). Количество 02 и СН4 оценивали с помощью инфракрасного газоанализатора ПГА-7, объем экспериментальной камеры 1.5 л.
Единственной С02-продуцирующей структурой плодовых тел трутовых грибов является гименофор (Мухин и др., 2006а), и окисление СН4 может происходить именно в нем. Об этом свидетельствуют следующие факты: 1) в плодовых телах настоящего трутовика метан обнаруживается только в гимено-форе, причем в достаточно высоких концентрациях (0.2-03 об. %); 2) необычно высокая транспираци-онная активность гименофора, которую нельзя объяснить одним лишь дыханием грибов (Мухин и др., 20066).
ПРИРОДА МЕТАНОГЕННОЙ АКТИВНОСТИ ДРЕВЕСНОГО ДЕБРИСА
Еще в 70-х годах прошлого века было показано (Zeikus, Ward, 1974), что стволовая древесина живых листопадных деревьев содержит в больших количествах метан. Эти же авторы установили, что древесину населяют разнообразные обли-гатно анаэробные бактерии, в том числе и мета-ногенные археи - род Methanobacterium. Это, на наш взгляд, объясняет природу метаногенной активности древесного дебриса: археи и анаэробные бактерии, населяющие живую древесину, сохраняются и в древесных остатках.
Как известно, образование метана всегда является следствием симбиотического характера разложения целлюлозы (Имшенецкий, 1953), а его синтезу всегда предшествует брожение (Шлегель, 1972; Стейниер и др., 1979). Поэтому и в рассматриваемом нами случае метан, скорее всего, симбиотического происхождения - результат совместной деятельности грибов, анаэробных бакте-
рий и архей. Грибы, обладающие ферментами, способными к деполимеризации целлюлозы и лигнина, стоят в начале трофической цепочки, ведущей к археям, в связи с чем метаногенную активность древесного дебриса можно рассматривать как микогенное явление.
Уникальность данной симбиотической ассоциации состоит в том, что она включает, казалось бы, несовместимые организмы: аэробные грибы и строго анаэробные бактерии, археи. Симбиоз этих организмов возможен благодаря наличию у грибов дыхания кооперативного типа, при котором образование дыхательного субстрата происходит в мицелии, развивающемся в анаэробных условиях, а генерация восстановительных эквивалентов - в аэрируемых плодовых телах (рис. 3). Это дает возможность дереворазрушающим грибам развиваться одновременно и в аэробных, и в анаэробных условиях, поддерживая метаболическую активность субстратного мицелия на уровне, как если бы он находился в кислородной среде, не нарушая анаэробиозиса в древесине (Мухин и др., 2006а).
МАСШТАБЫ ЭМИССИИ МЕТАНА ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ ДРЕВЕСНОГО ДЕБРИСА
Как отмечает Г.А. Заварзин (2006), любые оценки эмиссии метана крайне затруднены из-за пространственного и временного варьирования его выбросов, перехвата метанотрофными бактериями. Определение возможных объемов эмиссии СН4 из древесного дебриса ограничивает и недостаточная изученность данного процесса. Возможны лишь самые приблизительные оценки, основывающиеся на соотношении СО2 и СН4 в газообмене трутовых грибов, которое, как было показано выше, равно 6 : 1. Данное соотношение
Содержание СО2 и СН4 внутри фрагмента ствола сухостойной березы бородавчатой (длина образца - 28 см, диаметр - 25 см, в центре просверлен канал диаметром 8 мм), разрушаемой ГотвБ fomentarius, об. %
Длительность эксперимента, мин СО2 СН4
15 0.03 0.2
30 0.04 0.2
45 0.03 0.2
60 0.05 0.2
75 0.04 0.1
90 0.05 0.2
В среднем 0.04 0.2
позволяет не только определить вероятные объемы эмиссии СН4, но и скорректировать уже имеющиеся оценки эмиссии СО2. В частности, это относится к нашим данным, характеризующим объемы ежегодной эмиссии СО2 при разложении дебриса в лесах Западной Сибири: 116 Мт или в пересчете на углерод 31 Мт (Мухин, Воронин, 20076). С учетом того, что лишь 86% углерода древесного дебриса поступает в атмосферу в виде СО2, эти величины должны быть соответствующим образом уменьшены - 100 Мт СО2/год и 27 Мт С/год, - а объем эмитируемого СН4 составит 6 Мт СН4/год, или 4 Мт С/год. Основными его источниками являются южнотаежные и среднета-ежные леса (рис. 4). В целом для Российской Федерации, где эмиссия углерода от разложения древесного дебриса оценивается в 212.5 Мт С/год (Кудея-ров и др., 2007), что эквивалентно примерно 800 Мт СО2/год, объем эмиссии метана, если исходить из вышеназванного соотношения СО2/СН4, может составлять около 40 Мт или 30 Мт С/год. Это 60% от объема годичной продукции метана
Древесина ^
Воздушная среда
Н20
Рис. 3. Схема аэробного дыхания кооперативного типа дереворазрушающих грибов. ЭКОЛОГИЯ № 3 2009
(без учета метаногенной активности древесного дебриса) на территории России, оцениваемой приблизительно в 50 Мт С (Заварзин, 2007).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Микогенное разложение древесины сопровождается образованием и эмиссией метана. Это результат деятельности симбиотической ассоциации архей с дереворазрушающими грибами, которые стоят в начале трофической цепочки и тем самым, образно говоря, "запускают" процессы метаногенеза. В древесине содержание Сн4 значительно выше, чем С02, тогда как в продуктах газообмена грибов, наоборот, преобладает С02. Другими словами, количество образующегося при разложении древесного дебриса метана значительно больше его наблюдаемой эмиссии, которая, однако, сопоставима по своим объемам
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.