ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 3, с. 15-27
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*182:581*5
МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ И МЕТОДЫ ОЦЕНКИ КЛИМАКСОВОГО И СУКЦЕССИОННОГО СОСТОЯНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ЛЕСОВ)*
© 2004 г. О. В. Смирнова
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 Поступила в редакцию 18.12.2003 г.
В результате анализа литературы и собственных исследований выявлены общие признаки доагри-культурных климаксовых лесных экосистем. Последние рассматриваются как эталонные объекты для оценки степени сукцессионных отклонений конкретных экосистем от климаксового состояния и для разработки программ мониторинга сукцессионных процессов в современных лесных экосистемах. Показано, что в результате длительной истории природопользования в лесном поясе европейской России климаксовые лесные экосистемы замещены квазиклимаксовыми, где устойчивый оборот поколений возможен только в популяциях теневыносливых видов деревьев. Светолюбивые виды-эдификаторы, в первую очередь дуб черешчатый и сосна обыкновенная, в современном лесном покрове могут доминировать только в сукцессионных сериях сообществ, сформированных в результате рубок, распашек и пожаров. Установлено, что разные подсистемы лесных экосистем отличаются по длительности сукцессионных процессов. Предложена система балловых оценок положения конкретных экосистем в матрице сукцессионных признаков.
Парадигмы, экосистема, климакс, субклимакс, квазиклимакс, сукцессии, балловые оценки.
Длительные антропогенные преобразования в значительной степени изменили состав, структуру и продуктивность природных лесных экосистем, практически превратив весь лесной покров в огромную сукцессионную систему. В связи с этим для организации мониторинга и разработки мер по поддержанию или восстановлению максимально возможного (потенциального) биоразнообразия необходимо развивать теоретические представления о принципах организации климаксовых экосистем как эталонных объектов, существовавших на той или иной территории до начала ее антропогенных преобразований. Сопоставление структурного и таксономического разнообразия климаксовых и сукцессивных экосистем позволит оценить сукцессионный статус последних, составить прогнозы изменения биоразнообразия и предложить методы его мониторинга.
Несмотря на значительное число работ [1, 5, 10, 12, 45, 46, 50, 61], посвященных методологии и методам оценки климаксового и сукцессивного состояний лесных экосистем, в литературе отсутствует однозначная трактовка этих понятий, не выработаны критерии, по которым можно различать климаксовые и сукцессионные лесные эко-
*
Работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнообразия России" и поддержана грантами РФФИ (01-04-49098) и ИНТАС (01-0633).
системы и оценивать сукцессивное состояние конкретных экосистем.
В связи с этим в работе поставлена цель: на основе анализа литературы и собственных исследований выявить основные признаки климаксовых лесных экосистем и предложить методы оценки сукцессионного состояния конкретных лесных экосистем на примере лесов европейской России.
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О СУКЦЕССИЯХ
И КЛИМАКСЕ В СВЯЗИ СО СМЕНОЙ ПАРАДИГМ В БИОЛОГИИ
Формирование представлений о сукцессиях и климаксе напрямую связано с развитием фитоценологии и лесоведения [1, 34, 45, 46, 55, 63, 64]. На начальном этапе развития фитоценологии и био-геоценологии в биологии господствовала парадигма организмизма [11, 54]. Под ее влиянием возникли представления о дискретности фито- и биогеоценозов, о хорошо выраженных границах между ними, о совпадении биотических и абиотических границ, о достаточно жестко детерминированных связях в сообществах, обусловленных средопреобразующей функцией эдификаторов. Теоретические представления концепции организмизма широко использовались в лесоведении и лесной геоботанике, поскольку исследователи
работали в антропогенно преобразованных лесах с упрощенным составом и структурой и четкими границами, возникшими в результате хозяйственной деятельности.
В рамках этой парадигмы Ф. Клементс [45] создал основополагающую для исследования растительного покрова динамическую концепцию -представление о климаксе как равновесном состоянии растительного сообщества, обусловленном климатом, и о сукцессиях как процессах формирования климаксового сообщества на вновь появившихся субстратах (первичная сукцессия) или после полного или частичного уничтожения растительности (вторичная сукцессия).
Основой этой концепции было предположение, что каждая климатическая зона в естественном состоянии характеризуется растительностью определенного типа - климаксовой [46], или зональной [Walter, цит. по 12]. По мнению большинства исследователей, для умеренной зоны Северного полушария, и в частности для Европы, таким типом растительности является сомкнутый (теневой) лес [45, 55, 63, 64].
Влияние парадигмы организмизма на развитие динамической концепции Ф. Клементса проявилось в том, что:
1) растительный покров воспринимался дискретным, состоящим из растительных сообществ, относительно автономных, с четкими границами (своего рода организмов);
2) предполагалось, что на разных сукцессион-ных стадиях в соответствии со сменой эдификато-ра (доминанта) последовательно и согласованно сменяют друг друга разные компании подчиненных видов растений;
3) считалось, что сукцессии - это детерминированные процессы, которые могут быть описаны ограниченным числом последовательных этапов (стадий) развития растительных сообществ;
4) представления о климаксовом и сукцессион-ных состояниях развивались применительно только к растительному сообществу, а не рассматривались как имманентные для экосистем в целом.
Отсутствие в это время достаточно полных представлений о популяционной биологии и экологии видов деревьев приводило некоторых исследователей к парадоксальным представлениям, когда в качестве климаксного лесного сообщества рассматривалось сообщество такой сукцесси-онной стадии, на которой сомкнутый (теневой) полог формировало первое поколение эдифика-тора (позднесукцессионного вида). Такой образ климаксового сообщества был создан исследователями на основе натурных наблюдений в старовозрастных европейских и североамериканских лесах, сформировавшихся после антропогенных воздействий, и до настоящего времени принима-
ется некоторыми авторами за эталон климаксо-вых лесов [37, 48, 61].
Следует отметить, что помимо климатически обусловленного климакса еще Ф. Клементс [45], а затем его последователи и оппоненты [1, 12, 55, 58, 60, 61, 64] предложили много вариантов климаксов (пре- и постклимакс, суб- и дисклимакс и др.) и пытались связать их с теми или иными особенностями экотопов, а также природных или антропогенных воздействий (например, "климаксовые сообщества, формирующиеся в результате выпаса домашних животных"). К середине XX в. среди всего разнообразия вариантов климаксов наиболее широкое распространение получили понятия моно- и поликлимакс [13], последний был связан с именем А. Тенсли [55] и рассматривался как набор эдафи-ческих климаксов данного региона [1].
В динамической концепции Ф. Клементса, в концепциях его продолжателей и оппонентов [34, 55, 63, 64] определяющая роль в формировании климаксовых лесных сообществ отводилась видам деревьев-эдификаторов, а крупные животные-фитофаги рассматривались как пассивная часть сообществ, потребляющая фитомассу, но не оказывающая заметного влияния на состав и структуру климаксовых сообществ. Более того любые зоогенные воздействия (кроме распространения зачатков растений) рассматривались как нарушающие климаксовую структуру сообществ [61].
В связи с этим динамическая концепция Ф. Клементса не давала возможности решить множество проблем, в первую очередь проблему отсутствия разновозрастных популяций светолюбивых видов деревьев и кустарников родов Pinus, Larix, Juniperus, Quercus, Malus, Pyrus, Crataegus и др., также множества видов светолюбивых трав в современных теневых лесах Европы и Северной Америки [2, 18, 29, 61], рассматриваемых исследователями как климаксовые. Предполагалось, что светолюбивые виды деревьев, кустарников, трав, обитающие в современных лесных сообществах на ранних стадиях сукцессий, формирующихся на месте зарастающих полей и лугов, пожарищ и сплошных рубок с нарушением напочвенного покрова и уничтожением подроста, обязаны своим присутствием в европейских лесах человеку. Следует особо подчеркнуть, что в современных условиях введение режима абсолютного заповедания в восточноевропейских лесах уже через несколько десятилетий приводит к почти абсолютному господству первого поколения по-зднесукцессионных видов теневых лесов и катастрофическому сокращению флоры заповедников (выпадению до 70% видов) за счет исчезновения именно светолюбивых видов [18, 29, 35].
В то же время пыльца и макроостатки светолюбивых видов деревьев и кустарников перечисленных родов, а также некоторых родов свето-
любивых трав присутствует в геологических отложениях Европы на протяжении всего голоцена, в том числе и до начала активных антропогенных преобразований лесного пояса [7, 14, 15, 30, 61]. Этот факт заставляет усомниться в верности реконструкции климаксовых лесных сообществ Европы только как теневых лесов.
Необходимо отметить, что еще В.Н. Сукачев [17], развивая в рамках концепции организмизма новое направление в науке - биогеоценологию, писал, что понятие "климаксное состояние" нужно относить не только к растительности, но и к животному населению и к почве, утверждая, что климакс - это экосистемное понятие. Одновременно он справедливо подчеркивал условность понятия "климакс", трактуемого некоторыми авторами как абсолютно равновесное состояние растительности, полагая, что растительный покров - это динамическое явление и отличия сук-цессионного и климаксового состояния в разных темпах и направлениях изменений.
Накопление сведений о составе, структуре, границах растительных сообществ и крупные научные успехи экологии растений привели к представлению о том, что им
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.