ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 6, с. 755-764
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 599.323.4:591.11:591.543.4
МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СИСТЕМЫ КРОВИ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ ПОПУЛЯЦИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ
(Clethrionomys glareolus)
© 2007 г. Э. А. Тарахтий, Ю. А. Давыдова, И. А. Кшнясев
Институт экологии растений и животных УрО РАИ, 620042 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202
E-mail: tar@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 10.06.2006 г.
Изучены количественные и структурные показатели системы крови рыжей полевки разного репро-дуктивно-возрастного состояния (перезимовавшие особи, половозрелые сеголетки и неполовозрелые сеголетки) в разные годы, соответствующие разным фазам популяционного цикла. Выявлены межгодовые изменения ряда признаков системы крови у особей каждого репродуктивного состояния, не зависимые от фазы популяционного цикла.
Устойчивое существование популяций многих видов мелких млекопитающих обеспечивается многолетними и (или) сезонными изменениями их структуры (Шварц и др., 1964; Жигальский, Кшнясев, 2000; Оленев, 2002; Давыдова, Кшнясев, 2004). Репродуктивно-возрастная структура популяции соответствует определенному интервалу сезонного и многолетнего цикла, отражает соотношение половозрелых и неполовозрелых особей, характеризующихся различной устойчивостью к внешним факторам (Оленев, Григоркина, 1998), специфичными морфофизиологическими (Шварц и др., 1968), гематологическими (Тарахтий и др., 2005) и другими признаками.
Исследование механизмов устойчивости биологических систем является фундаментальной проблемой биологии, проводится на разных уровнях биологической организации: от молекулярного до популяционного. Одним из подходов к исследованию механизмов адаптации популяционного уровня может служить изучение физиологических особенностей организма и его систем. Известны сопряженные с динамикой плотности популяции изменения ряда физиолого-биохимических (Чернявский и др., 2003), гематологических показателей и массы тела ^о1к, Kozlowski, 1989). Поскольку нейрогумо-ральная система организма реагирует на изменение внешних факторов (фотопериод, температура среды, кормовые ресурсы (Калабухов, 1969)), то тестовой можно использовать многофункциональную систему крови животного. Изменение ее реактивности является одним из ранних и чувствительных критериев оценки влияния экологических факторов на организм (Козинец и др., 1993), что позволяет анализировать механизм регуляции процессов кроветворения (Комар, 1992). Оценка размеров и формы эритроцитов способствует пониманию механизма поддержания концентрации гемоглобина в
крови (К^е1еска-МугАа, 1967, 2002) и гомеостаза организма в целом, позволяет выявить ранние изменения, не выявляемые стандартными методами (Тарахтий, Кардонина, 1995; Цыб и др., 1996).
Эритроциты крови при внешней простоте и кажущейся однородности не одинаковы в функциональном отношении (Клиорин, Тиунов, 1974). Динамика состава популяции эритроцитов изменяется: в раннем онтогенезе она сложнее, чем в зрелом возрасте, потому что созревание клеток модифицируется в зависимости от созревания всего организма и меняющейся с возрастом локализации эритропоэза. Вклад эритроцитов в оксигенацию и газотранспортную функцию не может быть одинаковым из-за разного соотношения их групп, поэтому функциональная активность всей популяции клеток может меняться, что является одним из способов регуляции функций системы крови (Физиология ..., 1979).
В основе изменчивости состава популяции эритроцитов и структуры клеток лежит энергетический механизм (Калабухов, 1969), являющийся пусковым звеном к адаптации, на основе которого на уровне целостного организма возможен прогноз изменения метаболизма и структуры, т.е. адаптация имеет и структурную значимость (Баевский, 1979).
Наряду с изменчивостью эритроцитов в широких пределах варьируют и показатели "белого" ростка крови. Изменение показателей крови у мелких млекопитающих связывают с условиями обитания, возрастом животных, временем года (Истомина и др., 1971; Барагунова, 1994, Ковальчук, Ястребов, 2003), плотностью популяции (Чернявский, Лазуткин, 2003), репродуктивным состоянием животных (Тарахтий и др., 2005) и другими факторами.
Для лесных полевок, населяющих южно-таежные леса Среднего Урала, в динамике численности установлен трехлетний популяционный цикл (Давыдова, Кшнясев, 2004). При этом каждая фаза цик-
755
8*
ла ("депрессия", "рост" и "пик" ) имеет специфическую сезонную динамику плотности и демографической структуры (Давыдова, 2004). Представляется целесообразным исследовать изменчивость показателей системы крови мелких млекопитающих у животных разного репродуктив-но-возрастного состояния, что может характеризовать не только состояние особей, но и внести вклад в оценку факторов, связанных с цикличностью по-пуляционной динамики.
Цель настоящего исследования - оценить особенности показателей крови и кроветворной ткани европейской рыжей полевки (Clethrionomys glareo-lus Schreber, 1780) разного репродуктивно-возраст-ного состояния в различные годы в течение популя-ционного цикла, когда численность и структура популяции непостоянны.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Европейская рыжая полевка - широко распространенный и доминирующий вид в сообществе мелких млекопитающих в южно-таежной зоне Среднего Урала.
Для изучения демографических параметров популяции, межгодовой и сезонной динамики численности ежегодно весной, летом и осенью в период 1995-2004 гг. проводили отловы стандартным методом ловушко-линий (Карасева, Телицына, 1996) в условно-коренных и коренных пихтово-еловых лесах Висимского государственного природного биосферного заповедника (южная темнохвойная тайга, Средний Урал, Сутукский низкогорно-кряжевый район, 57°22' с.ш., 59°46' в.д., 538 м над ур. м.).
Для изучения показателей системы крови отловы животных проводили в тех же местах с помощью живоловок в мае, июле и сентябре ежегодно в период 2001-2004 гг. У каждой особи в условиях лаборатории определяли массу тела, морфофи-зиологические показатели (Шварц и др., 1968), пол и состояние генеративных органов, календарный возраст (Оленев, 1989). По набору признаков животных классифицировали по репродуктивно-воз-растным группам: перезимовавшие особи, сеголетки половозрелые и сеголетки неполовозрелые. Определяли количество лейкоцитов, эритроцитов, концентрацию гемоглобина в крови, величину ге-матокрита, форменных элементов крови, число клеток костного мозга в диафизе бедренной кости по методам стандартным и прилагаемым к приборам. Доли эритроцитов разного диаметра (в диапазоне 3.5-8.9 мкм, всего 10 точек) оценивали с помощью Celloscope 401 (фирма "Lars Yungberg & Со", Швеция), гематокрит (Ht) с помощью Hawk-sley Micro-Haematocrit Centrifuge и Hawksley Micro-Haematocrit Reader (Англия), концентрацию гемоглобина в крови (Hb) с помощью Linzon 3 Photometer (Швеция). Вычисляли средний диаметр (D), объем (MCV), площадь поверхности эритроцитов
(S), содержание (MCH) и концентрацию гемоглобина (MCHC) в эритроците (Лабораторные методы..., 1987), способность крови переносить кислород (E) (Kostelecka-Myrcha, 1973). Число эритроцитов и клеток в костном мозге нормировали на массу тела, поскольку их количество изменяется с возрастом (Юшков и др., 1999). Исследуемые показатели оценены у 186 особей. В анализ не включены беременные самки и молодые особи с массой тела менее 15 г.
Статистическую обработку данных проводили с помощью методов дискриминантного и дисперсионного анализа, используя пакет статистических программ "Statistica" (StatSoft, 2001). Для всех статистических тестов принят 5%-ный уровень значимости.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В результате многолетних наблюдений в динамике численности популяции европейской рыжей полевки установлен трехлетний цикл, характеризующийся фазами цикла: "депрессия", "рост" и "пик" (рис. 1), при этом каждая из фаз имеет специфическую динамику плотности и демографической структуры (Давыдова, Кшнясев, 2004). На основе структуры популяции в 2001-2004 гг. (табл. 1, трехлетний цикл: "пик" - 2001 г.,"депрессия" - 2002 г., "рост" - 2003 г., "пик" - 2004 г.) были сформированы 12 групп животных по репродуктивно-возраст-ному состоянию особей для сравнительной оценки показателей системы крови. Это перезимовавшие особи, отловленные весной (1) и осенью (2) 2001 г., весной (3) и летом (4) 2003 г., весной (5), летом (6) и осенью (7) 2004 г.; половозрелые сеголетки, отловленные осенью 2002 г. (8) и 2003 г. (9); неполовозрелые сеголетки, отловленные осенью 2001 г. (10), 2003 г. (11) и 2004 г. (12).
С помощью дискриминантного анализа установлено, что группы животных различимы между собой (табл. 2). Согласно классификационной матрице 78% всех животных соответствовали априорной классификации, при этом наибольшее соответствие (50-100%) отмечено в группах перезимовавших (1, 4, 5, 6, 7) и неполовозрелых особей (10, 11, 12), наименьшее (до 35%) - среди размножавшихся сеголеток.
С помощью дисперсионного анализа установлена изменчивость показателей в зависимости от года отлова (Я-Рао54.226 = 3.51; p < 0.0001), репродуктивного состояния особей (^-Рао54.226 = 3.28; p < 0.0001), взаимодействия этих факторов (^-Рао108.45х = 2.39; p < 0.0001). Влияние на показатели пола животных несущественно (Я-Рао25.189 = 0.842; p = 0.685), на основании чего данные самцов и самок представлены единой средней. В статистическую модель не могут быть одновременно включены как независимые коррелированные переменные возраст и репродуктивное состояние животных. Из результатов анали-
за видно, что для корректной оценки межгодовой изменчивости показателей важно учитывать репродуктивное состояние особей. На основании специфичности структуры популяции (табл. 1) межгодовая изменчивость отдельных показателей оценена у перезимовавших весенних и осенних особей, неполовозрелых сеголеток с использованием двухфак-торной модели дисперсионного анализа, у перезимовавших летних особей и половозрелых осенних сеголеток - однофакторной модели.
У перезимовавших особей, отловленных в мае 2001, 2003 и 2004 гг., составляющих в структуре популяции 100, 43 и 100% соответственн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.