МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 551.465
МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ГОЛУБОЙ БУХТЫ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЧАСТЬ
ЧЕРНОГО МОРЯ) В 2002-2012 гг.
© 2015 г. Л. П. Лебедева1, Т. А. Лукашева2, Л. Л. Анохина1, В. К. Часовников2
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 2Южное отделение Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Геленджик
e-mail: anokhina_luda@mail.ru Поступила в редакцию 04.10.2013 г., после доработки 16.04.2014 г.
Вселение в Черное море в конце прошлого столетия гребневиков мнемиопсиса и берое привело к резким изменениям в морской экосистеме, вызвавшим необходимость регулярных наблюдений за состоянием планктонных сообществ. В предлагаемой статье излагаются результаты исследования изменчивости структуры и биомассы прибрежного зоопланктонного сообщества, полученные в период с 2002—2012 гг. Работа является продолжением наблюдений, выполненных в 1991—2001 гг. Проанализирована сезонная и межгодовая динамика биомассы основных видов прибрежного сообщества, структуры сообщества, оценена изменчивость сообщества на протяжении 2-х десятилетий.
DOI: 10.7868/S0030157415030090
ВВЕДЕНИЕ
Во второй половине 20-го века хозяйственная деятельность человека в Черном море значительно интенсифицировалась. Увеличение транспортной нагрузки на акваторию, расширение строительства, связанного с нефте- и газопромыслом, повышение уровня и объема рекреационных ресурсов неизбежно сказывались на состоянии экосистемы моря. Появление в планктоне занесенных с балластными водами гребневиков мнемиопсиса и бе-рое привело к сильнейшей структурной перестройке черноморского зоопланктонного сообщества, в том числе, зоопланктона прибрежных районов. Значительные изменения, происходившие в планктоне моря на протяжении последних лет, с одной стороны, и важность прибрежных планктонных сообществ при оценке состояния всей черноморской экосистемы, с другой, вызвали необходимость проведения регулярного мониторинга состояния прибрежного зоопланктона. Подобные работы позволяют оценить способность сообщества компенсировать негативные последствия антропогенного воздействия и предсказать возможное направление происходящих качественных и количественных изменений биоты. В работе 2003 г. [6] излагаются результаты исследования динамики структуры и биомассы прибрежного сообщества, полученные в период с 1992 по 2001 гг. Данная работа, являющаяся их продолжением, посвящена наблюдениям, выполненным в 2002—2012 гг.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Основой работы явились регулярные многолетние исследования, выполнявшиеся с января 2002 г. по декабрь 2012 г. на базе Южного отделения ИО РАН им. П.П. Ширшова в центральной части Голубой бухты (44°34' с.ш., 37°59' в.д.) в районе г. Геленджика.
Пробы мезопланктона отбирали каждые 10 дней тотальными ловами с пирса в стационарной точке, находившейся на расстоянии 170 м от берега при глубине места 7 м. Для сбора материала использовали коническую сеть (КМ) с диаметром входного отверстия 50 см и фильтрующим конусом из сита с ячеей 180 мкм. Одновременно измеряли температуру поверхностной воды. Работы выполнялись в 10 часов утра. Биомасса планктонных животных была выражена в единицах сырой массы (мг/м3).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Основными компонентами прибрежного планктонного сообщества в течение всех лет были копеподы Acartia clausi и Cladocera, формирующие до 90% сырой биомассы нежелетелого мезопланктона (без Noctiluca scintillans). Кроме них значительный вклад в биомассу планктона вносили животные меропланктона и копеподы Para-calanus parvus. На рис.1 представлен годовой ход биомассы перечисленных видов и групп планктонных организмов. Роль в суммарной биомассе других представителей мезопланктона: копепод Oithona similis, Oithona davisae, Pseudocalanus elonga-tus, Centropagesponticus, аппендикулярий Oikopleu-
о и
о и о м К л
50 40
! 30
Г 20 10 о
125
100 i 75 ! 50 25 0
16
12
Г 8
4
0
20 16 i 12 i" 8 4 0
160 ,120 j" 80 40 0
2002
i
2003
~á
2004
MA
-ЛлсД.
ÍW
2005
V4-
2006
J
2008
хМч
2009
2010
- г I i
2011
2012
о
п—Г—I—*Т
90 1802703600 90 180270360 0 90 180270 3600 90 180270 3600 90 180270 360 0 90 180270 3600 90 180270 3600 90 1802703600 90 1802703600 90 1802703600 90 180270 360
(б)
Л-
I
Á
А
о
—1-1 Г —1 -1-ГТ-Г~|-1--Г~1-1-Г—1-Г~1-1—Т-1-1—-1-Г—I-Г~|-Г-Г-Г-Г~1-1-1—ПГ-Г1-1-1-Г-Г"1-Г " Г I-Г1-1-Г^Ч-г
90 1802703600 90 180270360 0 90 180270 3600 90 180270 3600 90 180270 3600 90 180270 3600 90 180270 3600 90 1802703600 90 1802703600 90 1802703600 90 180270 360
JÁ
i i i—т
4
ML
Л м
J
II I г
(В)
J
1-Г—г
1-Г-г
I I
"Г
ж
I 1
О 90 180270360 0 90 180270 360 0 90 180270 3600 90 180270 360 0 90 180270 3600 90 180270 360 0 90 180270360 0 90 180270360 0 90 1802703600 90 180270 360 0 90 180270360
- ~ (г) - II -
—гД- u 1 1 "1 ^-1—1—Лт- 1 А \L if V т—г -b f 1 А
О 90 180270360 0 90 180270 360 0 90 180270 360 0 90 180270 360 0 90 180270 3600 90 180270360 0 90 180270360 0 90 1802703600 90 180270360 0 90 180270360 0 90 180270 360
- - "1 -
i /Хл-% A-w,. : i ы W ■А : к ""г 4 V i ^JfU
О
Рис. 1. Многолетние изменения суммарной биомассы мезопланктона и основных групп животных, мг/м3, в 2002—2012 гг.: (a)— Acartia clausi, (б)— Cladocera, (в) — меропланктон, (г) — Paracalanusparvus, (д) — суммарная биомасса мезопланктона без ноктилюки. По оси абсцисс — сутки от начала каждого года.
чо а\
И W
й Й
И $
К
h тз
■ i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i
90 180270360 0 90 180270360 0 90 180270360 0 90 180270 360 0 90 180270 3600 90 1802703600 90 1802703600 90 1802703600 90 180270 3600 90 180270360 0 90 180270 360
Сутки
Таблица 1. Среднегодовые значения биомасс, мг/м3, нежелетелого мезопланктона и его компонент в 2002—2012 гг., а также стандартная ошибка для средних значений
Год Sum. A.cl Clad. Mero. P. parv. O. sim. P. el. P. set. C. pon. O.d
2002 n = 36 7.60 ± ± 1.16 3.01 ± ±0.59 1.84 ± ±0.57 1.02 ± ±0.15 0.57 ± ±0.13 0.12 ± ±0.02 0.002 ± ±0.001 0.21 ± ±0.07 0.43 ± ±0.10 0.07 ± ±0.03
2003 n = 34 8.01 ± ± 1.22 2.64 ± ±0.89 1.85 ± ±0.78 1.01 ± ±0.19 0.42 ± ±0.13 0.10 ± ±0.03 0.10 ± ±0.04 0.09 ± ±0.02 0.32 ± ±0.09 0.12 ± ±0.04
2004 n = 38 5.14 ± ± 1.16 1.53 ± ±0.26 2.21 ± ± 1.04 0.68 ± ±0.10 0.18 ± ±0.03 0.02 ± ± 0.005 0.02 ± ±0.01 0.08 ± ±0.02 0.22 ± ±0.07 0.03 ± ± 0.005
2005 n = 35 8.52 ± ±2.44 0.58 ± ±0.11 5.41 ± ±2.19 0.80 ± ±0.22 0.22 ± ±0.06 0.01 ± ±0.03 0.02 ± ± 0.004 0.26 ± ±0.07 1.02 ± ±0.51 0.05 ± ±0.02
2006 n = 34 14.2 ± ± 3.72 3.85 ± ± 1.05 5.52 ± ±2.78 1.42 ± ±0.27 0.84 ± ±0.21 0.03 ± ±0.01 0.03 ± ±0.01 0.49 ± ±0.13 1.14 ± ±0.31 0.33 ± ±0.13
2007 n = 35 19.98 ± ±4.03 5.54 ± ± 1.26 7.31 ± ±2.07 1.27 ± ±0.23 0.76 ± ±0.22 0.04 ± ±0.22 0.15 ± ±0.01 0.75 ± ±0.07 2.69 ± ±0.87 0.87 ± ±0.34
2008 n = 34 12.73 ± ± 1.61 2.77 ± ±0.39 3.87 ± ± 1.24 1.86 ± ±0.27 1.50 ± ±0.40 0.06 ± ±0.02 0.09 ± ±0.02 0.36 ± ±0.10 0.29 ± ±0.07 0.53 ± ±0.09
2009 n = 34 13.07 ± ±2.47 0.88 ± ±0.20 5.14 ± ± 1.89 1.96 ± ±0.47 1.06 ± ±0.18 0.12 ± ±0.03 0.03 ± ±0.01 0.41 ± ±0.09 0.69 ± ±0.20 0.43 ± ±0.09
2010 n = 32 12.25 ± ±2.08 1.95 ± ±0.65 5.75 ± ± 1.70 1.50 ± ±0.29 1.59 ± ±0.44 0.02 ± ± 0.005 0.01 ± ±0.51 0.31 ± ±0.09 0.62 ± ±0.18 0.17 ± ±0.04
2011 n = 37 4.36 ± ±0.86 0.57 ± ±0.18 1.28 ± ±0.41 1.16 ± ±0.28 0.34 ± ±0.08 0.02 ± ± 0.005 0.01 ± ± 0.003 0.11 ± ±0.03 0.30 ± ±0.09 0.10 ± ±0.03
2012 n = 36 9.86 ± ± 1.63 2.42 ± ±0.47 1.39 ± ±0.53 0.94 ± ±0.22 0.69 ± ±0.18 0.13 ± ±0.04 0.27 ± ±0.16 0.66 ± ±0.28 1.31 ± ±0.38 0.23 ± ±0.05
Примечание. Sum.— суммарная биомасса нежелетелого мезопланктона, A.cl.—A. clausi, Clad. — Cladocera, Mero — меропланк-тон, P. parv. — P. parvus, O. sim. — O. similis, P. el. — P. elongatus, P. set. — P.setosa, C. pon.— C. ponticus, O.d. — O.dioica, n — число измерений.
ra dioica, а также хетогнат Parasagitta setosa — была существенно ниже.
Acartia clausi. В 2002—2012 гг. A. clausi встречалась во все сезоны (рис. 1а). Первые заметные максимумы (0.5—1 мг/м3) могли появляться уже в конце февраля, как это было в 2002 г., 2003 г. и в 2009 г. Последние (1—5 мг/м3) иногда наблюдались еще и в ноябре, и декабре - 2002 г., 2008 г., 2010 г. и 2012 г. Наиболее заметное повышение биомассы A. clausi происходило обычно в летне-осенние месяцы. Максимальные за год значения биомассы A. clausi в разные годы лежали в диапазоне от 2-х до 44 мг/м3, превосходя среднегодовые величины (табл. 1) в 4-16 раз.
В период наблюдений среднегодовая доля биомассы A. clausi в суммарной биомассе мезо-планктона изменялась от 13 до 37%.
Cladocera. В летне-осенние месяцы основной вклад в биомассу сообщества вносили теплолюбивые Cladocera (рис. 1б), главным образом, Pe-nilia avirostris. В июле-сентябре они могли составлять 98% общей биомассы мезопланктона. Из других видов Cladocera наиболее значительными, но заметно уступающими по биомассе P. avirostris,
были Pleopis tergestina и Pleopis polyphemoides. Рачки P. avirostris встречались в пробах в разные годы с июля по октябрь-ноябрь, максимальные значения биомассы P. avirostris в разные годы составили 12— 86 мг/м3. Особи P. tergestina отмечались с августа по октябрь, их максимальные биомассы в эти годы, составлявшие 0.5—27 мг/м3, наблюдались, как правило, в августе—сентябре. Гораздо дольше — с августа и до конца года, а в 2008—2010 гг. в течение, практически, всего года — встречались особи P. polyphemoides. Максимальные значения их биомассы (0.2—7.4 мг/м3) приходились на июнь. Среднегодовая биомасса Cladocera в течение 2002—2012 гг составляла 10—25% общей биомассы мезопланктона.
Меропланктон. В составе этой группы наиболее многочисленными были личинки Gastropoda, Bivalvia, Polychaeta, Decapoda, Cirripedia, Bryozoa. Встречались меропланктонные организмы в течение всего года (рис. 1в). Наибольшая численность и биомасса приходились на теплый сезон, как правило, на период с мая по сентябрь. Относительная роль животных в эти годы попеременно менялась. Так, значительный вклад в биомассу сообщества в мае 2002 г. и 2003 г., вносили личинки по-
Таблица 2. Среднее и максимальное значение биомассы вида, мг/м3, в период ег
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.