УДК 612.833
МЕЖКОНЕЧНОСТНЫЕ ВЗАИМОВЛИЯНИЯ ПРИ ЦИКЛИЧЕСКИХ СИНФАЗНЫХ И ПРОТИВОФАЗНЫХ ДВИЖЕНИЯХ РУК И НОГ И ИХ ЗАВИСИМОСТЬ ОТ АФФЕРЕНТНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ
© 2014 г. В. А. Селионов1, И. А. Солопова1, Д. С. Жванский12, А. А. Гришин1
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 2Московский физико-технический институт (ГУ), Долгопрудный E-mail: selionov@iitp.ru Поступила в редакцию 16.01.2014 г.
Координированные движения рук и ног предполагают нейронные взаимодействия между генераторами ритмики верхних и нижних конечностей. У 10 здоровых испытуемых в положении лежа регистрировали активность мышц верхних и нижних конечностей при совершении раздельных и совместных циклических движений рук и ног с различными фазовыми соотношениями между движениями конечностей, и при различных условиях выполнения двигательной задачи. Противофазные активные движения рук характеризовались большей активностью мышц, чем синфазные. Активность мышц при пассивных движениях руки, навязанных экспериментатором, была существенно меньше их активности при пассивных движениях руки, навязанных другой рукой. При нагружении одной руки активность мышц в другой, пассивно движущейся руке, возрастала независимо от синергии движений рук. Во время двигательной задачи, реализующей совместные противофазные движения как верхних, так и нижних конечностей, по сравнению с двигательной задачей, реализующей их совместные синфазные движения, наблюдалось существенное увеличение активности в двуглавой мышце плеча, передней большеберцовой мышце и двуглавой мышце бедра. Нагружение рук в этих двигательных задачах сопровождалось увеличением активности в некоторых мышцах ног. Повышение частоты выполнения ритмических движений приводило к существенному возрастанию мышечной активности рук и ног при их совместных движениях, с большей скоростью увеличения активности для мышц-сгибателей рук и ног при совместных противофазных движениях. Таким образом, как пространственная организация движений, так и вид афферентных влияний являются существенными факторами, определяющими межконечностные взаимодействия, которые, в свою очередь, определяют тип нейронных взаимосвязей, вовлеченных в регуляцию движений.
Ключевые слова: межконечностная координация, двигательные синергии, мышечная активность.
Б01: 10.7868/80131164614040134
Выполнение локомоторных задач, таких, например, как шагание, бег или плавание, требует координации пространственно-временных паттернов активности мышц рук и ног [1]. При использовании редуцированных препаратов животных показано, что такие ритмические паттерны генерируются и управляются нейронными цепями в спинном мозге, и что их форма определяется нисходящими влияниями и сенсорными афферентными входами [2]. Сравнение нейронных сетей спинного мозга человека и животных свидетельствует о сходной функциональной организации локомоторных сетей [3, 4]. Считается, что нейронные осцилляторы (или центральные генераторы шагания) существуют и у человека [5]. Известно, что нейронные сети, локализованные в поясничном отделе спинного мозга, могут, при определенных условиях, самостоятельно иници-
ировать и поддерживать шагательные движения [6]. Как для высших млекопитающих, так и для человека предполагается, что подобного рода нейронные осцилляторы существуют для каждой конечности. Поэтому возникает вопрос не только о взаимодействии между верхними и нижними конечностями у человека, но и о существовании таких взаимодействий между конечностями одного уровня (между руками и между ногами). Вопрос заключается в определении степени межко-нечностного связывания: в какой мере и при каких условиях оно активируется и зависит ли взаимодействие от фазовых соотношений между движущимися конечностями.
Способом проверки взаимодействия нейронных осцилляторов, которое, предположительно, вносит вклад в движения рук и ног, является оценка эффектов их связывания во время ритми-
ческих движений. Показана зависимость мышечной активности в ногах от степени участия верхних конечностей при их совместных движениях. Так, у здоровых испытуемых во время шагатель-ных движений по ленте тредбана в дистальных и проксимальных мышцах ног активность резко увеличивалась при подключении движений рук [7]. Аналогичным образом вовлечение в движение верхних конечностей увеличивало активацию мышц пассивно движущихся ног у здоровых испытуемых во время шагательных движений в положении лежа [8, 9] и при педалировании [10]. Н. Кавашима и соавт. [11] также показали, что у пациентов с неполным повреждением спинного мозга движения рук увеличивают активацию мышц в пассивно движущихся нижних конечностях по сравнению с условием, когда руки неподвижны.
Связывание генераторов ритмики для верхних и нижних конечностей может происходить с использованием проприоспинальных межсегментарных связей на одной половине спинного мозга и/или комиссуральных интернейронов, связывающих две половины спинного мозга. Показано преобладание ипсилатеральных связей между верхними и нижними конечностями при совершении активных циклических движений одной из рук на фоне пассивных циклических движений обеих ног [9]. Максимальное произвольное усилие одной руки увеличивало активацию мышц в ипсилатеральной ноге в большей степени, чем в контралатеральной. Этот ипсилатеральный эффект являлся также двунаправленным: активные усилия одной ноги также способствовали большей активации мышц в ипсилатеральной, пассивно движущейся руке. С другой стороны, во время локомоции человека диагональные проекции, соединяющие шейный и поясничный отделы спинного мозга, могут превалировать над односторонними связями [4, 12] и осуществлять непосредственную связь между нейронными сетями спинного мозга во время "двуногой" ходьбы.
Еще одним фактором, который может оказывать влияние на связывание и взаимодействие генераторов ритмики конечностей, являются фазовые соотношения между движениями конечностей. Одновременная активация групп мышц-гомологов и/или движения конечностей, происходящих в одном и том же направлении, дает в результате более стабильную координацию, чем переменная активация этих мышц, и/или в случае, когда движения происходят в разных направлениях [13, 14]. Ф.Г. Балдиссера и соавт. [15] показали, что координация циклических движений кисти и стопы на одной и той же стороне тела (ипси-латерально) облегчалась, когда оба сегмента двигались в одном и том же направлении. Вместе с тем показано, что во время противофазных дви-
жений рук происходит заметная рефлекторная модуляция электромиограммы (ЭМГ) мышц ног, и эта модуляция сглаживается во время фазированного качания рук [16]. То есть, разнонаправленные движения рук во время локомоции, более эффективно воздействуют на моторику ног, чем однонаправленные движения рук, и это наблюдение подтверждает сильную нейронную связь между руками и ногами у человека, в особенности во время локомоторных движений.
Центральная нервная система использует раз-номодальные сенсорные сигналы, включая сигналы, отражающие нагрузку и кинематику конечностей, для генерации и модификации паттерна активности мышц во время локомоции, как это показано на животных [17] и на человеке [18]. Известно, что сенсорная информация о нагрузке одной конечности используется для увеличения активации мышц другой конечности [8, 19, 20]. Эксперименты по рефлекторной возбудимости показали, что нейронная связь между руками и ногами подвержена влиянию частоты движений [21]. Также было показано [22], что во время пассивного шагания в положении лежа вовлечение мышц нижних конечностей движениями рук увеличивается при более высоких частотах.
Целью настоящей работы было изучение степени связывания генераторов ритмики верхних и нижних конечностей у здоровых испытуемых в зависимости от фазовых соотношений между движениями конечностей и от различных внешних афферентных воздействий.
МЕТОДИКА
В экспериментах приняли участие десять здоровых испытуемых (6 мужчин, 4 женщины) без двигательных нарушений (средний возраст 56 ± ± 16 лет). Испытуемые лежали на функциональной кровати, с установленными на ней специальными модулями, позволяющими совершать как совместные, так и раздельные произвольные, ритмические движения ног и рук (рис. 1, А). Модуль для движения нижних конечностей был снабжен каретками, движущимися по направляющим вдоль кровати с минимальным трением. Стопы закреплялись в каретках при помощи специальных бранш, и при выполнении шагатель-ных движений ноги испытуемого могли свободно сгибаться и разгибаться в тазобедренном и коленном суставах. Для движений рук использовали механическую конструкцию, которая состояла из двух рукояток, крепящихся на рычагах, размещенных по бокам кровати и закрепленных на осях у основания установки. Кисти рук, таким образом, совершали движение по дугам окружностей в сагиттальной плоскости испытуемого, формируя траекторию движений плеча и предплечья. В отличие от установки, использованной
Син1
Син2
Рис. 1. Экспериментальная установка (А) и схематическое изображение основных условий эксперимента (Б). Стрелками показано направление движения конечности (светлые стрелки — движение рук, темные стрелки — движение ног). РС — синфазные движения рук, РП — противофазные движения рук, НС — синфазные движения ног, НП — противофазные движения ног, Син1 — сочетание синфазных движений рук и синфазных движений ног, Син2 — сочетание противофазных движений рук и противофазных движений ног. Расшифровку аббревиатур на рис. 1—5 см. в разделе "Методика".
в предыдущей работе [19], в которой движения рук были кинематически связаны и осуществлялись в вертикальной плоскости, данная конструкция позволяла совершать как независимые движения одной рукой, так и синфазные или противофазные движения обеими руками в горизонтальной плоскости. Также модуль для движений рук позволял осуществлять пассивные движения одной из конечностей синфазными или противофазными движениями контралатеральной конечности (активно-пассивный режим).
Испытуемые осуществляли раздельные и совместные циклические движения рук и ног в следующих режимах: 1) активные движения левой/правой р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.