СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2015, том 29, № 2, с. 148-162
_ СЛУХОВАЯ _
СИСТЕМА
УДК 612.821
МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ СУММАРНОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА
© 2015 г. С. Ф. Вайтулевич, Е. А. Петропавловская, Л. Б. Шестопалова, Н. И. Никитин
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова, д. 6 Е-таИ: spv@infran.ru
Поступила в редакцию 03.10.2014 г.
В экспериментах регистрировали электроэнцефалограмму (ЭЭГ) человека при дихотическом предъявлении неподвижных и движущихся звуковых стимулов. Определены коэффициенты асимметрии длиннолатентных слуховых вызванных потенциалов (ВП) и негативности рассогласования (НР) при различных конфигурациях предъявления стандартных и девиантных звуковых сигналов. Установлено, что при действии неподвижного звукового образа, имеющего центральное расположение, наблюдается правостороннее доминирование амплитуды комплекса ШР2 во фрон-тоцентральных каналах. Реакции на перемещающиеся девиантные стимулы демонстрируют правостороннее доминирование комплекса ШР2, максимально выраженное во фронтолатеральных отведениях. Наибольшее влияние на степень асимметрии ВП оказывает направление перемещения звукового образа. Асимметрия НР в целом слабо выражена и имеет тенденцию к контралатераль-ному преобладанию. Единственным значимым фактором для асимметрии НР является азимутальная разница между стандартом и девиантом. Обсуждаются вопросы участия полушарий мозга в различении пространственных характеристик источника звука.
Ключевые слова: пространственный слух, слуховые вызванные потенциалы, негативность рассогласования, межполушарная асимметрия.
ВВЕДЕНИЕ
До настоящего времени в научной литературе интенсивно обсуждаются принципы обработки бинауральной информации в разных полушариях головного мозга. Существующие две гипотезы функционирования пространственного слуха, предполагающие, что обработка бинауральных признаков происходит преимущественно в полушарии, контралатеральном местоположению источника звука или/и в правом полушарии, до сих пор не получили однозначного подтверждения.
Во многих работах для изучения реакций мозга, возникающих при анализе пространственных признаков звука, использовались методы ШЫ и МЭГ. Так, более значимые контралатеральные реакции на бинауральные стационарные стимулы (шумы в свободном поле и при дихотической стимуляции) регистрировались в работах (Ра1ошак ег а1., 2000; КгатЬИок ег а1., 2005, 2007). В то же время в ряде работ при использовании вышеупо-
мянутых методов показана доминантность правого полушария головного мозга при обработке пространственной звуковой информации - при дихотической стимуляции тонами (Itoh et al., 2000) и широкополосными шумами (Hirstain, Hausmann, 2006). В недавней работе (Johnson, Hautus, 2010), в которой изучали МЭГ-реакции на латерализованные шумовые посылки, убедительно поддержана точка зрения о том, что при обработке пространственной информации более сильное влияние на соответствующий ответ оказывает доминантность правого полушария, а не контралатеральность источника звука.
При изучении вызванных магнитных полей в условиях перемещения источника звука (слева направо, и обратно) Ксиангом с соавторами (Xiang et al., 2002) установлено, что в обработке информации об изменении пространственных характеристик стимула участвует правая теменная кора. Они высказали гипотезу о том, что эта область совместно с левой и правой надвисочной корой
образует определенную цепь для обработки информации о движении звука. Сильная активация правой теменной коры и правой planum temporale при восприятии движения звука была получена в нейроимиджинговом исследовании (Griffits et al., 1998). Было обнаружено, что звуковое движение справа активирует и правую и левую слуховую кору, в то время как движение слева активировало главным образом правую кору (Krumbholz et al., 2005). Влияние направления перемещения источника звука на вызванные магнитные поля показано в работе (Kaiser et al., 2000), где при сдвиге звукового образа вправо от средней линии они возникали одновременно и билатерально на уровне надвисочной плоскости, и при этом билатерально увеличивалась активность в у-диапазоне в задней височной и задней теменной областях. Левосторонний сдвиг звукового образа обнаруживался раньше в правой, чем в левой надвисочной области, и приводил к росту у-активности исключительно в правой задневи-сочной области. Кайзер с соавторами утверждают, что и латентности возникающих диполей, и обнаружение у-активности поддерживают гипотезу о правополушарном доминировании при анализе латерализованных источников звука.
При использовании электрофизиологического метода - регистрации слуховых ВП - было отмечено наличие межполушарной асимметрии в характеристиках компонентов ВП человека при би-науральной стимуляции (Näätänen, Picton, 1987). Наатанен и Пиктон определили, что амплитуда надвисочного (супратемпорального) компонента примерно на 10% больше при контралатеральном, чем при ипсилатеральном отведении. В их обзоре обсуждаются возможные причины асимметрии зарегистрированных в обоих полушариях потенциалов: различное расположение или ориентация генераторов этих потенциалов в двух полушариях; разница в объемной проводимости между полушариями; различия в мощности афферентной импульсации, поступающей к двум полушариям; более длительная обработка информации в одном из полушарий.
Попытка выявления межполушарной асимметрии с помощью слуховых ВП в отношении пространственных характеристик дихотически предъявляемого стимула была предпринята в работе Альтмана и Вайтулевич (Альтман, Вай-тулевич, 1992). В их работе продемонстрирована некоторая асимметрия в амплитудно-временных параметрах компонентов N1P2 слуховых ВП при смещении звукового образа к правому уху и при его движении с достаточно большими скоростями
от правого уха к средней линии головы. Чрезвычайно интересные и важные выводы сделаны в работе (Krumbholz, 2007), где на основании исследования слуховых BП при лево-правостороннем движении звукового образа утверждается, что ипсилатеральный ответ на левосторонний стимул генерируется с помощью непрямых кал-лозальных проекций из правого полушария, в то время как ипсилатеральный ответ на правостороннее движение, по-видимому, генерируется за счет прямых таламо-кортикальных связей.
Интересные выводы были сделаны в работе Гетцманна (Getzmann, 2009), исследующей слуховые BП на начало движения источника звука (motion-onset response, MOR). Гетцманн обнаружил влияние скорости движения на преобладание либо контралатеральной, либо правополушарной реакции: при большей скорости движения более заметно влияние контралатеральности источника звука, а при более медленном движении амплитуда компонента N1 оказалась больше при отведении от правого полушария. B более поздней работе тот же автор (Getzmann, 2011) установил контралатеральность реакции (MOR) на движущийся в свободном поле звук, но выраженность этого явления для ранней и поздней части реакции (cN1 и сР2) обуславливалась разными причинами - локализацией начала траектории и направлением движения. По мнению Гетцманна, эти результаты подтверждают точку зрения о том, что ранняя и поздняя (cN1 и cP2) части MOR отражают различные фазы восприятия звукового движения, тем самым поддерживая предположения о модульной (блочной) организации дискретных ступеней обработки информации.
B последние годы в электрофизиологических экспериментах стал широко исследоваться феномен негативности рассогласования НР (в англоязычной литературе - MMN), который позволяет распознать даже небольшие различия в физических характеристиках поступающих стимулов, что делает возможным его использование для оценки влияния локализационных параметров сигналов на слуховые B^ отводимые от обоих полушарий мозга. Bыявление возможной межпо-лушарной асимметрии на основании параметров НР при осуществлении локализационной функции было выполнено в небольшом количестве работ. Исследования НР в условиях предъявления латерализованных стимулов продемонстрировали более высокоамплитудные и/или более ранние реакции в полушарии, контралатеральном стороне излучения звука (Nager, 2003; Kaiser et al., 2000, 2001). B других работах (Deouell et al., 1998;
Kaiser et al., 2000) получено большее контрала-теральное преимущество негативности рассогласования при левосторонней, а не правосторонней девиации. Недавнее исследование, использующее сдвиг источника звука в свободном поле (направление к центру против направления к периферии) показало, что сдвиг к периферии возбуждает более заметную контралатеральную активность, в то время как смещение к центру приводит к активации в обоих полушариях (Richter et al., 2009).
В нашей предыдущей работе (Altman et al., 2010), где рассматривались НР при ипси- и кон-тралатеральном отведении относительно направления движения звукового образа, амплитуда НР была больше в полушарии, контралатеральном движению, и асимметрия этого параметра достигала уровня значимости только при наибольшем из использованных угловых смещений и более длительном сигнале. Направление движения звукового образа не влияло на контралатеральное преимущество НР, вероятно, из-за того, что траектория движения ограничивалась только фронтальной частью акустического пространства.
Рассматривая гипотезу о межполушарной асимметрии НР при обработке пространственной акустической информации, ряд работ поддерживает точку зрения о доминировании правой слуховой коры при пространственном слуховом различении в любой акустической полусфере (Deouell et al., 2000; Zatorre, Penhune, 2001; Brunetti et al., 2005). Сочетание контралатеральности и пра-вополушарного доминирования при обработке акустического пространства было обнаружено в работе (Kaiser et al., 2000). Было показано, что праволатерализованные девианты возбуждают НР с одинаковыми латентностями в обоих полушариях, в то время как леволатерализованные вызывают более ранние НР в правом полушарии.
Цель настоящей работы - выявление межполушарной специфичности на основании коэффициентов асимметрии слуховых ВП и НР при осуществлени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.