ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2011, том 37, № 2, с. 117-128
== ОБЗОРЫ
УДК 612.217+612.766
МЕЖСИСТЕМНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДЫХАНИЯ
И КРОВООБРАЩЕНИЯ
© 2011 г. Ж. А. Донина
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург Поступила в редакцию 11.05.2010 г.
В обзоре представлены современные сведения о функциональном взаимодействии систем дыхания и кровообращения в различных условиях жизнедеятельности организма. Особое внимание уделено адаптивным изменениям респираторно-гемодинамических показателей в экстремальных условиях. На основании литературных данных и собственных исследований проводятся физиологические параллели между межсистемными соотношениями биомеханики дыхания и гемодинамики в условиях нормальной гравитации и невесомости.
Ключевые слова: дыхательная функция, кровообращение, компенсаторные реакции, патологические состояния, экстремальные условия.
В поддержании гомеостаза на адекватном для метаболизма уровне участвуют все системы организма, но определяющими являются внешнее дыхание и кровообращение. Эти системы обладают определенной самостоятельностью, характерными закономерностями функциональной организации и находятся в тесной связи с другими звеньями газотранспортной системы. Часто проявляемая синхронность в изменениях дыхательных движений и кровяного давления при различных воздействиях указывает на анатомическую и функциональную взаимосвязь дыхательного и сосудодвига-тельного центра.
Взаимодействие дыхательного
и сосудодвигательного центров
Установлено, что дыхательный и сосудодвига-тельный центры имеют общие рецепторные области: сердечно-аортальную, синокаротидную и легочную [1]. В настоящее время известно, что деятельность сложной системы обеспечения кислородного гомеостаза организма осуществляется взаимодействием нервных образований ЦНС на уровне центров продолговатого мозга [2—7]. Ряд авторов полагает, что основную роль в регуляции дыхания играют хеморецепторные образования [5, 8—10], а механорецепторы — в регуляции кровообращения [11]. Центральные взаимосвязи дыхательной и сердечно-сосудистой систем осуществляются благодаря самостоятельной системе нейронов, которая реагирует на сигналы с рецепторов растяжения, легких, сосудов и сердца [10, 12]. Основная роль этих нейронов состоит в объединении функций дыхания и кровообращения для обеспечения газообмена, особенно при нарушениях жиз-
недеятельности организма. Постоянство газового состава и кислотно-основного состояния крови регулируется дыхательным центром в ответ на им-пульсацию с хеморецепторов путем изменения объема вентиляции легких, тогда как импульсация от механорецепторов легких изменяет деятельность сердечно-сосудистой системы. Регуляция артериального давления в соответствии с условиями транспорта газов осуществляется в основном центральными нервными механизмами в ответ на сигналы от рецепторов растяжения сердца и сосудов [11]. В результате происходит изменение кровообращения, а в последующем через общую систему нейронов изменяется дыхание.
В настоящее время известно, что морфологической структурой, где происходит взаимодействие дыхательной и сердечно-сосудистой системы на центральном уровне, является ядро солитарного тракта ретикулярной формации продолговатого мозга, латеральное ретикулярное и гигантоклеточ-ные ядра [7, 10].
Взаимосвязь систем организма при физических нагрузках, в патологических условиях и экстремальных состояниях
Ярким примером сопряжения дыхательной, сердечно-сосудистой и других систем организма являются их взаимозависимые реакции при нагрузках, в патологии и экстремальных состояниях. Функциональное взаимодействие респираторной и сердечно-сосудистой системы при различных формах гипоксии или гиперкапнии, интенсивной мышечной работе, перегрузках и невесомости, по-стуральных воздействиях, в условиях повышенной плотности окружающей среды, сердечно-легоч-
ной патологии и др. были исследованы во многих работах [13—18]. Авторы пришли к выводу, что в компенсацию функциональных сдвигов, вызванных тем или иным воздействием, включаются дыхание, кровь и система кровообращения, изменяется работа сердца и кровоснабжение отдельных органов, происходит перестройка нервных и метаболических процессов. Дыхательная система, прежде всего, реагирует изменением легочной вентиляции. Увеличение минутного объема дыхания является одной из существенных, постоянно действующих приспособительных реакций, способствующих повышению кислородного транспорта к тканям организма. Система крови, ответственная за транспорт респираторных газов, отвечает изменением кислородной емкости крови за счет количества гемоглобина и продукции эритроцитов [19, 20]. Система кровообращения является своеобразным индикатором нарушений, происходящих не только в условиях гипоксии, но и в других многочисленных состояниях организма. Реакции сосудистой системы проявляются изменением скорости кровотока, перераспределением минутного объема крови, количеством циркулирующей крови, изменением артериального давления и емкости сосудистой системы и др. При этом включаются механизмы, повышающие гидродинамическую эффективность кровотока, направленные на увеличение количества переносимого кровью кислорода. Особое значение в приспособительных реакциях кровообращения имеют ускорение и перераспределение кровотока, направленные на адекватное кровоснабжение органов, испытывающих гиперфункцию [20, 21]. Так, минутный объем кровообращения (МОК) увеличивается при любых формах гипоксии, постуральных изменениях и интенсивной мышечной нагрузке [21— 23]. Было установлено, что увеличение венозного возврата к правому предсердию и давления в легочной артерии вызывает рефлекторное повышение легочной вентиляции [24, 25]. Увеличению МОК способствует возрастание частоты сердечных сокращений, которое является первым основным циркуляторным эффектом, реагирующим на изменение условий кровообращения.
Роль синхронизации частоты дыхания и сердечного ритма в приспособительных реакциях организма
Наиболее важное место в приспособительных сдвигах кардиореспираторной системы в условиях экстремальных воздействий занимает сердце и его кровоснабжение. В частности, проявление сопряжения дыхательных и гемодинамических реакций выражается в синхронизации частоты дыхания и сердцебиений в строго кратных отношениях: отношение частоты пульса и дыхания становится кратным 1 : 1 или 1 : 4 [26]. В основе механизма формирования сердечно-дыхательного синхро-
низма лежит иррадиация возбуждения с дыхательных нейронов на эфферентные сердечные нейроны в продолговатом мозге. Эфферентные сигналы поступают по блуждающим нервам к ритмообра-зующим структурам сердца, где в соответствии с частотой поступивших импульсов, образуется сердечный ритм, синхронный с дыхательным [27, 28]. Синхронизация частоты дыхания и сердцебиений наиболее выражена в условиях повышенных требований ко всей кардиореспираторной системе, особенно при гипоксических состояниях. Было показано, что после перерезки синусных нервов синхронизация исчезает, что доказывает существование связи хеморецепторного аппарата с механизмами регуляции сердечной деятельности.
Модуляция активности барорецепторов и хе-морецепторов является результатом совместного влияния рефлексов с каротидных баро- и хеморе-цепторов [26, 29, 30]. Как указывает Бишоп [30], стимуляция каротидных барорецепторов может угнетать активность медуллярных инспираторных и экспираторных нейронов. Рефлекторное взаимодействие между баро- и хеморецепторами имеет важное физиологическое значение. Так, в условиях дефицита кислорода в организме, в результате гипотонии и гипоксемии, прирост минутной вентиляции легких, обусловленный стимуляцией хе-морецепторов, направлен на увеличение доставки кислорода. Этот факт объясняется тем, что усиление хеморецепторной стимуляции вызывает вазо-констрикцию скелетных мышц и рефлекторную дилатацию сосудов сердца и мозга, которые способствуют адекватному распределению коронарного и церебрального кровотока [30, 31]. Уменьшение барорефлекторной активности и увеличение симпатической модуляции было продемонстрировано у пациентов с хроническими обструктивны-ми заболеваниями легких [32]. Снижение активности барорецепторов чревато опасностью возникновения сердечных аритмий у больных с хроническими обструктивными заболеваниями легких [33]. Известно, что причиной остановки дыхания во сне (обструктивное сонное апноэ, асфиксия) является обструкция дыхательных путей, что сопровождается гипоксемией, гиперкапнией и развитием артериальной гипертензии [34]. В исследовании, проведенном с участием здоровых испытуемых [33], было установлено, что гипоксиче-ский компонент асфиксии активизирует периферические хеморецепторы и уменьшает бароре-цепторную чувствительность, тогда как гиперкап-нический компонент — способствует увеличению артериального давления [34, 35]. Полученные результаты позволили заключить, что совместное влияние периферических и центральных хеморе-цепторов на барорефлекторную функцию может способствовать развитию артериальной гипертен-зии при обструктивном сонном апноэ [36].
Периферические хеморецепторы принимают участие в регуляции не только легочной вентиляции, но и работы сердца. Было выявлено, что возрастание частоты сердечных сокращений находится в прямой зависимости от снижения парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе и оксигенации артериальной крови. Денервация ка-ротидных хеморецепторов приводит к резкому ослаблению гемодинамических реакций на гипоксию и к нарушению сопряженности с дыхательными реакциями [16, 37]. Взаимодействие гемоди-намических и дыхательных реакций наблюдается не только при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, но и в условиях гемической гипоксии (уменьшение кислородной емкости крови) при анемиях, карбоксигемоглоби-немии, метгемоглобинемии, гипероксии, что связано с различной степенью стимуляции артериальных хеморецепторов [38—40]. В адаптивные сердечно-сосудистые реакции в особых случаях вовлекаются такие показатели, как ударный объем и сердечный выброс. Важнейшим звеном в адаптации сердца к различным воздействиям являет
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.