ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 4, с. 446-457
УДК 598.2.591.543.43
МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ ПТИЦ
И ФОРМЫ ЕЕ ПРОЯВЛЕНИЯ
© 2008 г. Г. А. Носков, Т. А. Рымкевич
Биологический научно-исследовательский институт С.-Петербургского государственного университета,
С.-Петербург 198504, Россия e-mail: g.noskov@GN15216.spb.edu Поступила в редакцию 13.04.2006 г.
В общей для всех птиц структуре годового цикла имеются три периода возможной повышенной двигательной активности, реализуемой в миграционный процесс: ювенальная, или послегнездовая, (молодых) и послебрачная (взрослых) миграции, послелиночные миграции, предбрачные миграции. По формам своего проявления миграционная активность может представлять собой "перелеты" ("long-distance migration", или правильнее "determined-distance migration"), "кочевки" ("nomadic migration"), "расселение молодняка" ("postfledging dispersal") и "блуждания" ("escape migration", или "vagabondism"). Для перелетной формы миграционного поведения характерны дальние, направленные передвижения с обязательным уходом популяции на неблагоприятный сезон года в иные климатические зоны Земного шара. Направленность и продолжительность миграционной активности наследственно закреплены, что и обусловливает попадание птиц в определенный район Земного шара на зимовку или размножение. Примерами такой формы передвижений могут служить миграции обыкновенной кукушки, стрижа, ласточек, славковых, мухоловок и других птиц. Для кочевой формы миграционной активности также характерны обязательные и географически направленные передвижения. Однако миграционный период слагается из периода обязательных передвижений, а также из предшествующего ему и следующего за ним периодов возможных передвижений, существование которых связано с необходимостью отыскания зон с обильными кормовыми ресурсами. Поэтому дальность передвижений, районы зимовок, а также зоны гнездования при кочевой форме варьируют. Примерами могут служить миграции чижей, чечеток, снегирей, свиристелей. Блуждания следует рассматривать как форму миграционной активности, при которой миграционные передвижения не обязательны и возникают при необходимости поиска пищи или мест гнездования. Большая синица, лазоревка, серая ворона могут служить примерами таких миграций. Расселение молодняка также может рассматриваться как одна из форм ювенальной миграции, связанная с повышенной двигательной активностью молодых особей после приобретения ими самостоятельности.
Годовой цикл сезонных явлений птиц представляет собой систему генетически закрепленных закономерно меняющихся в течение одного года физиологических состояний организма и обусловленных ими поведенческих реакций и морфологических процессов, связанных с размножением, ростом и развитием, линькой, миграциями и скоррелированных с сезонными изменениями среды обитания (Носков, Рымкевич, 1988, 1989).
Принципиальной особенностью годового цикла птиц стала такая работа гипоталамо-гипофи-зарного аппарата, которая обеспечивает строгую последовательность физиологических состояний и обусловленных ими сезонных явлений.
Периоды повышенной двигательной активности стали обязательными составными частями данной структуры. Их реализация в миграционный процесс в разных отрядах, семействах, родах шла по-разному. В результате сформировались различные формы передвижений. У ныне живущих птиц они столь различны, что под миграция-
ми приходится понимать любые передвижения, в результате которых особь меняет свое положение в пространстве (Baker, 1978). В это определение миграции нам представляется целесообразным внести некоторые уточнения. Миграция -это передвижения, связанные со сменой постоянного участка обитания (Носков и др., 1975). Именно смена участка обитания, независимо от дальности передвижений может служить критерием миграционного процесса (рис. 1). Размеры участка обитания у разных видов птиц могут варьировать значительно: от нескольких десятков квадратных метров у мелких воробьиных до сотен квадратных километров у крупных хищных птиц. Однако перемещения в пределах участка обитания не могут рассматриваться как миграции. Уточнение определения миграций за счет введения понятия участка обитания дает возможность уйти от трудностей, возникающих в интерпретации ежедневных перемещений в поисках пищи, воды, строительного материала для гнезд и т.п.
Место рождения молодой птицы
Гнездовой участок взрослой птицы
Послегнездовая (ювенальная) миграция
Postfledging (juvenile) migration
Послебрачная миграция
Postnuptial migration
Участок обитания
в период постювенальной линьки
Участок обитания в период послебрачной линьки
Участок обитания в период послебрачной или постювенальной линьки
Послелиночная миграция
Postmoulting migration
Участок обитания в период зимовки
Участок обитания в период зимовки и предбрачной линьки
Предбрачная миграция
Prénuptial migration
Рис. 1. Схема положения в годовом цикле и адаптивного назначения периодов миграционной активности.
Положение миграционной активности в годовом цикле
В наиболее полном виде годовой цикл сезонных явлений на первом году жизни состоит из роста и развития, двух периодов линьки, трех периодов миграционной активности, зимовки и предбрачной активности (Носков, Рымкевич, 1988; 1989). У взрослых птиц в отличие от первогодков первое сезонное явление - период половой активности (рис. 2). Таким образом, в наиболее полных годовых циклах миграционная активность на протяжении одного года возникает 3 раза.
Приходится только удивляться тому, что до сих пор превалирует мнение о двухразовой миграционной активности в годовом цикле, в то время как передвижения по окончании половой активности взрослых птиц или молодых после перехода к самостоятельной жизни не принимаются в расчет и считаются исключением из "правила". Однако именно такие передвижения известны у представителей большинства отрядов и семейств в классе птиц: трубконосых, веслоногих, фламинго, пластинчатоклювых, голенастых, большинства видов чаек, куликов, крачек, кукушек, ракшеобраз-ных, дятлов, а также многих воробьиных.
В то же время следует иметь в виду, что годовой цикл сезонных явлений птиц не должен обяза-
тельно включать весь набор перечисленных сезонных явлений. Именно поэтому один из периодов линьки или периодов миграционной активности может отсутствовать. Тогда и возникает эффект двухразовой миграционной активности.
Первый период подвижности у молодых птиц часто наступает сразу же после перехода к самостоятельной жизни, у взрослых - после окончания половой активности. Эта миграционная активность в литературе получила название "расселение" или "дисперсия" - если передвижения проходят на небольшие расстояния; "летние миграции", "миграции на линьку" или "промежуточный перелет" - если они более дальние и имеют определенную направленность. Эти передвижения всегда рассматривались как нечто характерное именно для данной систематической группы или вида птиц (Исаков, 1961; Коханов, 1965; Михеев, 1961; Fliege, 1984). Однако следует иметь в виду, что они реализованы на основе общей структуры годового цикла. Для их обозначения предлагается использовать следующие термины: для молодых - "послегнездовая" ("postfledging"), или "ювенальная" ("juvenile"), миграция, а для взрослых - "послебрачная миграция" ("postnuptial
migration") (рис. 1).
Второй миграционный период, наступающий по окончании постювенальной линьки первогод-
ФП реакция на увеличение
длины с^-тит. дия Предбрачная \
активность
I Предбрачная миграция
Предбрачная линька
Половая активность
ФП реакция на уменьшение длины светового дня
Послебрачная миграция
е
Тредбрачная активность
Предбрачная / IV миграция
IIII
II
Предбрачная линька
Рост и развитие / Ювечыльная
V
VI
миграция
VII
VIII
\ Послебрачная! линька
IX
| Постю.веналь-1 ная миграция
X
XII
XI^r Послелиночная , миграция
Зимовка
Послелиночная , миграция
Зимовка
Отсутствие реакции на длину светового дня
]
I
Рис. 2. Принципиальная схема сезонных явлений годового цикла молодой (светлый фон) и взрослой (темный фон) птицы.
ков и послебрачной линьки взрослых птиц, целесообразно называть "послелиночной миграцией" ("postmoulting migration"). Третий период миграционной активности возникает по окончании предбрачной линьки или зимовки и предшествует предбрачной активности. Этот период предлагается обозначать как "предбрачная миграция" ("prenuptial migration").
Используемые в литературе термины, основанные на фенологическом принципе - "летняя", "осенняя" и "весенняя" миграции, в отношении птиц не всегда корректны. Так, лишь начальные этапы передвижений многих видов Палеарктики (белый аист, кукушка, стриж, желтая трясогузка, славки, пеночки, мухоловки и др.) приходятся на фенологический сезон "осени". Однако после того как эти птицы достигают экваториальной зоны или пересекают ее, они попадают в местности, где в данные календарные сроки протекает весна. Поэтому вряд ли для них определение второй половины той же миграции как "осенняя" является целесообразным. Это заставляет отдать предпочтение терминологии, указывающей на положение миграционной активности в годовом цикле.
Трудности сходного рода возникают и с "весенними" миграциями трансэкваториальных ми-
грантов, так как они начинают свои передвижения в сезон местной осени.
Положение миграционной активности в годовом цикле определяет характер ее контроля фотопериодической реакцией. Ювенальная миграция молодых и послебрачная взрослых сокращают свою продолжительность при сокращении длины светового дня; послелиночные миграции молодых и взрослых, как правило, не имеют фотопериодического контроля своей продолжительности. И, наконец, наступление предбрачной миграционной активности стимулируется увеличением в определенных пределах длины светового дня, а при дальнейшем увеличении его продолжительности миграционное поведение, как правило, прерывается. Такой контроль продолжительности миграционной активности характерен для всех обследованных нами птиц, и можно полагать, что он является правилом для всего класса (Носков, 1977, 1978; Носко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.