БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 1, с. 71-80
= ИХТИОЛОГИЯ
УДК 597.553.2574.91
МИГРАЦИЯ МОЛОДИ МАЛЬМЫ Salvelinus malma (Walbaum)
ПЕРВОГО ГОДА ЖИЗНИ ИЗ НЕРЕСТОВОГО РУЧЬЯ В БАССЕЙНЕ ОЗЕРА КУРИЛЬСКОЕ (ЮЖНАЯ КАМЧАТКА)
© 2015 г. Д. С. Павлов*, Е. А. Кириллова*, **, П. И. Кириллов*, **
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
119071 г. Москва, Ленинский проспект, 33 **Кроноцкий государственный природный биосферный заповедник, 684000 г. Елизово, ул. Рябикова, 48, e-mail: ekirillova@sevin.ru Поступила в редакцию 26.12.2013 г.
Исследована покатная миграция мальмы Salvelinus malma (Walbaum) первого года жизни из нерестового притока Курильского озера. Показано, что эта миграция — неотъемлемая стадия жизненного цикла данного вида. Мальма, совершающая первую нагульную миграцию, представлена личинками и мальками. В исследованном водотоке эта миграция длится ~1 мес (с начала июня до середины июля) и ее завершение совпадает с началом нереста нерки в ручье. Миграция имеет суточный ритм — происходит только в темное время. Причина массовой миграции мальмы из ручья — дефицит местообитаний и неблагоприятные условия питания.
Ключевые слова: мальма, сеголетки, покатная миграция, Курильское озеро. DOI: 10.7868/S0320965215010131
ВВЕДЕНИЕ
Миграции — неотъемлемая составляющая жизненного цикла многих видов рыб, относящихся к различным отрядам. Особенно разнообразны миграции у тех рыб, воспроизводство и нагул которых происходят на разобщенных в пространстве территориях. Наиболее изучены в этом отношении рыбы, принадлежащие сем. Лососевых (8а1шо-тёае). На различных этапах жизненного цикла и в зависимости от "выбранной" жизненной стратегии они совершают миграции различного направления и протяженности.
Миграции лососевых рыб (нагульные и нерестовые) долгое время остаются объектом всесторонних исследований. Нагульная миграция молоди лососевых большинством авторов рассматривается исключительно как миграция смолтов из пресной воды в море. Данные о миграциях молоди лососевых в пресноводный период жизни весьма малочисленны [8, 17, 18, 35, 37, 41]. Доказано, что формирование структуры популяции у лососевых рыб происходит уже в первый год жизни и миграции играют в этом значительную роль [12, 17, 19, 31]. Именно в первый год жизни нагульные миграции определяют, в каких условиях будет расти молодь и сможет ли она получить достаточное количество энергии для реализации той или иной жизненной стратегии.
Глубокий анализ и обобщение обширного фактического материала по различным аспектам миграций лососевых рыб Тихого океана представили В. И. Карпенко [4], И. Б. Бирман [1], В.П. Шунтов и О.С. Темных [32], Д.С. Павлов с соавт. [17, 18], Квинн [40] и др. Большая часть сведений в перечисленных выше работах по тихоокеанским лососям рода Oncorhynchus обусловлена их высокой промысловой ценностью и хорошей изученностью. Однако в водоемах Дальнего Востока России и, в частности, на Камчатке, не менее широко распространены гольцы рода Salvelinus, которые не служат объектом ресурсных исследований, но представляют большой интерес для выяснения многих фундаментальных вопросов из-за их способности быстро адаптироваться к динамично меняющимся условиям среды и образовывать разнообразные жизненные формы.
В водоемах Камчатки широко распространен голец-мальма Salvelinus malma (Walbaum). Внутри единых популяций он зачастую представлен разнообразными жизненными формами: проходными, полупроходными эстуарными, жилыми речными, озерными и озерно-речными [23, 25, 26]. Биология мальмы хорошо изучена: получены обширные сведения о внутривидовой структуре, морфобиологических характеристиках, сроках нереста и миграции смолтов в море [3, 10, 25, 27— 30 и др.].
Рис. 1. Место проведения работ.
Однако многие аспекты поведения мальмы, в том числе миграционное поведение сеголетков, исследованы слабо. Впервые расселение сеголетков мальмы обнаружено в высокогорных ручьях бассейна р. Утхолок на северо-западе Камчатки [17]. Иные сведения об этом процессе авторами не встречены.
Актуальность изучения туводных миграций молоди лососевых в первый год жизни и очевидные пробелы в изучении миграционного поведения у гольцов рода Salvelinus определили цель работы — изучить расселение молоди одного из видов гольца Salvelinus malma первого года жизни из нерестового притока в озеро. Исследование выполнено на примере мальмы Курильского озера, в котором этот вид — один из основных по численности представителей ихтиофауны.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Курильское озеро — крупное (площадь 77 км2, максимальная глубина 316 м) вулканическое оли-готрофное озеро на юге Камчатского полуострова (рис. 1), известно как нерестово-нагульный водоем крупнейшего в Азии стада нерки Oncorhyn-^т nerka (^ЫЪаиш). Обитающая здесь мальма имеет сопоставимую с неркой численность и представлена типично анадромной формой и карликовыми самцами [2, 24]. В озеро впадает >100 водотоков, большинство из которых временные, имеющие сток только в период таяния снега. Значительная часть водотоков недоступна для рыбы в силу геоморфологичеких особенностей (большого уклона русла). Только 10 озерных притоков
используются как нерестово-нагульные. Из озера вытекает р. Озерная, впадающая в Охотское море.
Исследования проводили в ручье Золотой ключ, впадающем в озеро в его западной части (рис. 1). Это небольшой горный водоток длиной ~10 км. В нижнем и среднем течении его слабоме-андрирующее русло представляет собой канал с крутыми берегами высотой до 1 м. Ширина ручья 0.5—1.2 м, глубина — 0.05—0.3 м. Дно образовано мелким гравием, крупной галькой и единичными валунами. Только в устье ручья присутствуют значительные песчано-илистые наносы. Достоверно известно (по опросным данным и собственным наблюдениям), что нерестилища мальмы расположены в нижнем и среднем течениях ручья. Верхнее течение не исследовано из-за его трудно-доступности. Кроме мальмы, в ручье нерестится нерка, молодь которой вскоре после выхода из грунта уходит в озеро.
Миграцию и распределение сеголетков мальмы изучали в июне—июле 2010—2012 гг. в нижнем течении руч. Золотой ключ (на расстоянии 160 м от устья), в его устье и в литоральной зоне Курильского озера рядом с устьем ручья. Единичные обловы проводили в р. Озерная (800 м ниже истока).
Для отлова мигрирующих сеголетков мальмы в потоке применяли ихтиопланктонные конусные сети из капронового сита с размером ячеи 500 мкм с круглым (в 2010 г.) или прямоугольным (в 2011 и 2012 гг.) входным отверстием. Площадь входного отверстия первой сети 0.35 м2, ее длина 2 м; у второй сети — 0.12 м2 и 1.5 м соответственно. Сеголетки, попавшие в сеть, скапливались в пластиковом стакане, закрепленном в конце сети, что
МИГРАЦИЯ МОЛОДИ МАЛЬМЫ Salvelinus malma (Walbaum) Таблица 1. Объем материала
Количество
Период работ ночных; суточных съемок взятых проб пойманных рыб проанализированных рыб
16.VI-15.VII 2010 г. 12; 2 51 3004 360
13.VI-12.VIII 2011 г. 15; 0 30 1589 388
12.VI-10.VII 2012 г. 7; 0 19 915 -
исключало их травмирование. Сеть устанавливали на стрежне, в конце прямого участка русла — на одном и том же месте в течение всего периода работ. Экспозиция сети 5—30 мин в зависимости от скорости течения, мутности воды и количества мигрирующей молоди.
Обловы проводили в сумеречно-ночной период (освещенность 0.001—1 лк) и в дневное время (освещенность 1000—100000 лк). При исследовании суточной динамики миграции покатную молодь ловили круглосуточно с периодичностью 0.5—1 ч в сумеречно-ночное время и 3—4 ч в дневное. В дневное время проводили контрольные ловы для подтверждения ночного характера миграции.
Для оценки распределения и плотности немигрирующих сеголетков мальмы в дневные часы молодь учитывали на выделенных участках русла ручья, в районе стандартной станции обловов и в прибрежье озера. Для этого участки отмечали рамкой 0.3 х 0.3 м, затем внутри выделенного периметра последовательно выгоняли рыб из-под всех камней и прицельно вылавливали сачком. Участки для обловов располагались на расстоянии >0.5 и <2 м друг от друга. Плотность особей на участке (экз./м2) выражали в виде средней по результатам обловов пяти участков. В дневное время визуально наблюдали за поведением молоди мальмы.
Количественным показателем интенсивности покатной миграции была максимальная зарегистрированная в течение суток концентрация по-катников в потоке воды. Эти значения использовали при построении графика сезонной динамики миграции.
Расчет концентрации проводили по формуле С = 100п/(V к),
где С — концентрация покатников, экз./100 м3; 100 — коэффициент пересчета на 100 м3; п — число рыб, попавших в ихтиопланктонную сеть, экз.; V — объем воды, профильтрованный через сеть (м3), вычисляли по формуле V = где S —
площадь входного отверстия сети, погруженного в воду, м2; ? — экспозиция сети, с; уои1 — скорость течения на месте постановки сети, м/с; к? — ко-
эффициент фильтрации ихтиопланктонной сети, равный vout/vin, где vin — скорость течения во входном отверстии ихтиопланктонной сети, м/с.
Скорость течения во входном отверстии сети и в русле ручья на месте постановки сети измеряли с помощью прибора ADV Flow Tracker.
В течение всего периода работ одновременно с обловами измеряли температуру (термодатчиком гидрологического зонда YSI-556), уровень воды (по стационарной мерной рейке с точностью 0.5 см) в ручье и освещенность (люксметром LX1010B, диапазон измерений 0—100000 лк). Количество взятых проб и изъятых для биологического анализа рыб дано в табл. 1.
После подсчета рыб отпускали обратно в водоем ниже места постановки сетей. Часть рыб изымали для биологического анализа, который включал в себя измерение длины тела по Смитту (АС), определение массы тела (Q), визуальную оценку степени резорбции желточного мешка и наличия пищи в желудочно-кишечном тракте. Степень наполнения желудка определяли визуально по шкале Лебедева из работы [12]. Перед фиксацией (4%-ным формалином) рыб анестезировали гвоздичным маслом [43].
Статистическую обработку результатов проводили с помощью программы Statistica 8.0. Достоверность различий выборочны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.