ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2009, № 4, с. 24-33
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*181.9
МИКОГЕННЫЙ КСИЛОЛИЗ ПНЕЙ И ВАЛЕЖА В ТАЕЖНЫХ ЕЛЬНИКАХ*
© 2009 г. Е. В. Шорохова, Е. А. Капица, А. А. Кузнецов
Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия 194021 Санкт-Петербург, Институтский пер., 5 E-mail: shorohova@ES13334.spb.edu Поступила в редакцию 01.10.2008 г.
Изучали скорость микогенного ксилолиза пней и валежа основных лесообразующих пород в коренных и эксплуатируемых таежных лесах резервата "Вепсский лес" (ВЛ, средняя тайга), Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ, южная тайга) и нескольких районов Финляндии (южная тайга). Процесс ксилолиза описывали с помощью экспоненциальной модели, константа ксилолиза варьировала от 0.017 до 0.058 год1. Время, соответствующее разложению пней и валежа на 50% (¿50), уменьшалось в ряду: ель, ВЛ, d = 21-40 см, богатые почвы - ель, ЦЛГПБЗ, d > 41 см - осина - ель, Финляндия - сосна, d < 20 см - ель, ЦЛГПБЗ, d < 40 см, сухостой - береза - ель, ВЛ, d > 41 см - сосна, d < 41 см - ель, ВЛ, d = 21-40 см, бедные и средние по богатству почвы - сосна, d > 20 см - ель, ЦЛГПБЗ, d < 40 см, бурелом, ветровал - ель, ВЛ, d < 20 см. Результаты исследования показали высокую вариабельность констант микогенного ксилолиза под воздействием взаимосвязанных факторов. Значимость факторов ксилолиза валежа и пней ели убывала в ряду: 1) природная зона; 2) диаметр крупных древесных остатков; 3) лесорастительные условия/вид отпада. Скорость микогенного ксилолиза пней сосны уменьшалась при увеличении их диаметра. Скорость ксилолиза валежа и пней лиственных пород не зависела от вышеупомянутых факторов.
Крупные древесные остатки, коренные и эксплуатируемые леса, факторы ксилолиза.
Скорость микогенного ксилолиза (ферментативного разложения древесного вещества клеточных стенок, окисления его в метаболизме мицелия до С02 и Н20 с освобождением энергии) крупных древесных остатков в лесных экосистемах определяет интенсивность биологических круговоротов и потоков энергии, влияет на скорость и характер микросукцессий различных организмов, связанных с древесиной на всех этапах ее разложения [8]. Количественная характеристика ксилолиза необходима для оценки функциональной роли крупных древесных остатков в экологических системах [9, 13, 22]. К настоящему времени накоплен значительный фактический материал, позволяющий получить представление о скорости этого процесса в лабораторных [7] и природных условиях на региональном уровне, без учета влияния характеристик экосистемы [24, 26, 29, 31]. Лишь несколько работ проведено с учетом характеристик отдельных экосистем [17, 19, 22, 23]. Вопрос о взаимодействии факторов ксилолиза и лимитирующих факторах в природных условиях остается открытым.
* Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (05-04-4847, 06-04-3039), Metla (Finnish Forest Research Institute), Metsateho Ltd и Metsamiesten Säätiö.
Целью данного исследования являлась характеристика микогенного ксилолиза пней и валежа в таежных лесах. Задачи исследования включали: 1) количественную оценку влияния различных факторов (природной зоны, лесорастительных условий, породы, вида отпада, категории субстрата и размера крупных древесных остатков на процесс микогенного ксилолиза, 2) оценку параметров моделей ксилолиза.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Полевые работы с 1997 по 2007 г. проводили на трех территориях, две из которых практически не затронуты хозяйственной деятельностью (Вепсский лес (ВЛ) и Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (ЦЛГПБЗ)), и на одной ведется активное лесопользование (Финляндия, области Опуе$1, Ьаи§е1-шак1, КиогеуезО. Территория ВЛ (60°К, 35°Е) относится к подзоне средней тайги, территории ЦЛГПБЗ (56°К, 32°Е) и исследуемые районы в Финляндии (61°К, 25°Е) - к подзоне южной тайги. Среднемноголетняя температура изменяется от +3 до +4°С. Среднемноголетнее количество осадков составляет 500-650, 700 и 670 мм в ВЛ, ЦЛГПБЗ и исследуемых районах Финляндии соответственно. На территории ВЛ и Финляндии преобладают под-
золистые, а также избыточно увлажненные торфянистые и торфяно-перегнойные почвы. В ЦЛГПБЗ преобладают дерново-подзолистые почвы.
Общая характеристика постоянных и временных пробных площадей в ВЛ и ЦЛГПБЗ приведена в табл. 1. В Финляндии в черничных типах леса закладывали по 3 временные пробные площади на каждый период, прошедший со времени рубки: 0, 5, 10, 20, 30 и 40 лет (табл. 1).
Доминирующими видами дереворазрушаю-щих грибов в ВЛ являются: Fomitopsis pinícola, F. rosea, Fomes fomentarius, Gloeophyllum sepiari-um, G. odoratum, Porodaedalea chrysoloma, Trichap-tum abietinum, Trametes ochracea, Pycnoporellus ful-gens, Postia tephroleuca, Piptoporus betulinus, Phelli-nus tremulae, P. populicola, P. igniarius, Ganoderma lipsiense, Antrodia sinuosa, A. serialis, Amylocystis lapponica [17, 32]. На территории ЦЛГПБЗ наиболее часто встречаются: Fomitopsis pinicola, Trichaptum abietinum, Fomes fomentarius, Fomitopsis rosea, Antrodia serialis, Heterobasidion annosum [12]. Грибы биотрофного комплекса, такие как Heterobasidion annosum, Armillaria sp., не играют существенной роли в поражении древостоев [12, 14]. Согласно инвентаризации 2006 г., в областях Orivesi, Langelmaki, Kuorevesi преобладали следующие виды дереворазрушающих грибов: Fomi-topsis pinicola, Trichaptum abietinum, Antrodia seria-lis, Gloeophylium sepiarium, Heterobasidion parviflo-rum и Phellinus viticola (Pentilla, Vanha-Majamaa, неопубликовано).
С целью изучения скорости ксилолиза была использована методика, успешно применяемая для изучения биологических процессов - замена временных рядов пространственными, в нашем случае - подбор объектов разной давности отмирания [15, 18]. Принадлежность крупных древесных остатков по породам разной давности отмирания к одному динамическому ряду определяли с учетом таких факторов, как тип леса, сукцессион-ное состояние лесной экосистемы, вид отпада (усыхание, ветровал, бурелом) и др. Объекты датировали по данным учетов на постоянных пробных площадях, по году ветровала, известному из лесотаксационной базы данных или по году рубки (для пней). Точность определения времени, прошедшего с момента отпада дерева, составляла в среднем 2.5 года. В качестве контроля использовали образцы, собранные с ветровала текущего года. Характеристика образцов включала природную зону, древесную породу, тип леса, вид отпада (ветровал, бурелом, сухостой, рубка леса) и диаметр. Всего было собрано 1130 образцов древесины, из которых 739 ели (Picea abies), 149 березы (Betula sp.), 76 осины (Populus tremulae) и 166 сосны (Pinus sylvestris).
Со стволовой древесины, пней, корней и ветвей отбирали 2-3 образца правильной геометри-
ческой формы с участков разных стадий [2] и типов разложения (коррозия, деструкция). Число участков и их процентное соотношение оценивали визуально. Отобранные образцы замеряли с целью определения объема. Сильно разложившиеся фракции отбирали при помощи почвенного бура. Объем образцов определяли геометрически с использованием формул параллелепипеда, усеченного конуса и куба, для сильно разложившихся образцов объем принимался равный объему бура. Для стволовой части и пней замеряли диаметр: для стволовой части - на высоте 1.3 м; для пней - как средний диаметр основания и вершины.
Все образцы высушивали в сушильном шкафу при температуре 103°С в течение 48 ч до абсолютно-сухого состояния, взвешивали, рассчитывали базисную плотность древесины (р, г см-3) [6] по формуле:
Р
т V'
(1)
где т - масса в абсолютно-сухом состоянии, г, V-объем образца, см3.
Базисную плотность рассчитывали для каждого участка в отдельности, а затем для всего ствола в целом с учетом процентного соотношения участков.
Базисную плотность использовали как основную переменную, характеризующую скорость микогенного ксилолиза [8], т.е. потерю массы каждого образца рассчитывали по уравнению:
т0 - m
Ро- Р
5 = " х 100% = х 100%, (2)
то
Ро
где 5 - потеря массы,%, т0 - начальная масса древесины, т - масса древесины, соответствующая данному времени, прошедшему с момента отмирания дерева, р0 - начальная плотность древесины, р - плотность, соответствующая времени, прошедшему с момента отмирания дерева.
Распределения базисной плотности для всей выборки и по группам проверяли на нормальность, в случае несоответствия распределения приводили к нормальному путем извлечения квадратного корня или логарифмирования. Далее данные обрабатывали с использованием ковариационного анализа (АКСОУА, ППП 81аЙ8Йса 6.0), теста на гомогенность Дункана и непараметрического теста Краскела-Уоллиса с целью установления влияния на скорость разложения породы, вида отпада (сухостой, ветровал, бурелом, вырубка), типа леса (типы леса группировали по степени богатства почв: богатые, средние, бедные) и диаметра (группы: <20; 21-40; >41 см). Последовательность анализа можно проследить в табл. 2 и на рис. 1.
ON
Пни, валеж
У м о о ш м и м
д
Д
м
г
Осина
Береза
d< 20
рп = 0.391 Рп = 0.454 Рп = 0.469
к = 0.058 к = 0.039 к = 0.026
к п = 12 к п = 18 ts п = 28
г = 0.895 г = 0.825 г = 0.785
п = 79 п = 153 п = 139
Ель
ВЛ
Финляндия
ЦЛГПБЗ
d= 21-40
1 d> 41
X
Бедные, средние
Богатые
Рп = 0.441
к = 0.032
h п = 22
г = 0.842
п = 122
d < 20: 21-40
X
Ветровал, бурелом
I
d> 41
Сухостой
Рп = 0.413 Рп = 0.318 Рп = 0.384 Рп = 0.336
к = 0.079 к = 0.037 к = 0.047 к = 0.029
ts п = 9 ts п = 19 ts п = 15 ts п = 24
г = 0.428 г = 0.969 г = 0.949 г = 0.937
п = 18 п = 37 п = 201 п = 117
Рп = 0.327 Рп = 0.528 Рп = 0.354
к = 0.039 к = 0.069 к = 0.049
ts п = 18 ts п = 11 ts п = 15
г = 0.772 г = 0.992 г = 0.984
п = 77 п = 19 п = 9
Рп = 0.504
к = 0.037
h п = 19
г = 0.857
п = 138
Рис. 1. Ранжирование факторов по степени влияния на ксилолиз пней и валежа на основании результатов ковариационного анализа (ANCOVA) и анализа на гомогенность Дункана для базисной плотности (р) березы (Betula sp.), осины (Populus tremula), ели (Picea abies) и сосны (Pinus sylvestris), а также параметры экспоненциальной модели
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.