БИОЛОГИЯ ПОЧВ
УДК 631.46
МИКРОБНАЯ БИОМАССА, ЕЕ АКТИВНОСТЬ И СТРУКТУРА В ПОЧВАХ СТАРОВОЗРАСТНЫХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ* © 2011 г. Е. В. Стольникова1, Н. Д. Ананьева1, О. В. Чернова2
1 Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142290, Пущино, Московской обл., ул. Институтская, 2 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 117071, Москва, Ленинский пр., 33
е-таИ: stolnikat@rambler.ru Поступила в редакцию 29.06.2010 г.
В гумусово-аккумулятивном слое почв (подзолистой, серой, ржавоземе, буроземе, карболитоземе) старовозрастных лесов (>60—450 лет), локализованных в разных растительных подзонах (среднета-ежной, южнотаежной, подтаежной, темнохвойнолесной вне бореальной области, горнолесной) европейской территории России (всего 22 точки отбора, из них 13 — в заповедниках, заказниках и особо-охраняемых территориях) определено содержание углерода микробной биомассы (С мик) методом субстрат-индуцированного дыхания, базальное дыхание (БД) и соотношение грибы/бактерии методом селективного ингибирования антибиотиками. Определено отношение БД/С мик = дС02 и доля С мик в содержании общего органического углерода почвы. Показано, что величины С мик и БД в почвах отдельной растительной подзоны существенно варьировали, однако их средние значения возрастали от среднетаежной к темнохвойнолесной подзоне и снижались в горнолесной (348 ± 44, 670 ± 66, 1000 ± 86, 1142 ± 49, 798 ± 79 мкг С/г почвы и 0.68 ± 0.23, 1.85 ± 0.10, 2.13 ± 0.15, 1.56 ± 0.14, 0.92 ± 0.07 мкг СО2-С/г почвы в час соответственно). Грибной компонент в гумусово-аккумулятив-ном слое почв составляет 53—99% от общего С мик, однако его "абсолютные" значения возрастают от средней подзоны к южной. Рассчитаны запасы С мик и общее БД в профиле ряда почв (минеральных горизонтов и растительной подстилке).
ВВЕДЕНИЕ
Изучение почв, в том числе и их микробного компонента, вдоль климатического градиента давно привлекало внимание исследователей [8, 9, 26—28, 30, 31, 53, 60]. Значительное количество работ отечественных ученых посвящено изучению микробных сообществ почв разных растительных подзон, климатических поясов и ландшафтов [5, 12—15, 19], экосистем [11, 22, 30], а также типов леса [13, 15, 20, 21]. Эти исследования выявили различия в содержании микробной биомассы, ее видового разнообразия, структуры (грибы и бактерии) и общих запасов в толще почв, как правило, конкретной климатической растительной зоны или территории. Такое разнообразие обусловлено физико-химическими свойствами почв, их положением в ландшафте и растительностью. Наше исследование направлено на выявление определенной "зональности" микробного компонента почв разных растительных подзон европейской части России при его разнообразии в пределах отдельной. В работе рассматривали почвы старовозрастных ненарушенных лесов разных растительных подзон, запасы углерода в
* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 07-44-00631 и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН "Биологическое разнообразие".
которых отражают их природный потенциал [17, 35]. Углерод микробной биомассы почвы — важная функциональная часть почвенного органического углерода, обеспечивающая основную продукцию углекислого газа почвами [51, 55]. Вопросы, связанные с устойчивым количественным определением микробной биомассы [52], ее структурными (соотношение биомассы грибов и бактерий) [49, 52] и функциональными (продуцирование парниковых газов) [48, 57, 62] особенностями во многом остаются неясными. Микробный компонент почв (углерод микробной биомассы) и его структура (соотношение грибы/бактерии) исследованы нами современными методами (субстрат-ин-дуцированное дыхание (СИД), селективное ин-гибирование), которые широко применяют во многих лабораториях мира [41, 42, 46, 47, 50, 56, 58, 59]. Содержание углерода микробной биомассы, определяемой методом СИД, в ряде зарубежных стран имеет статус стандартного индекса определения качества почвы [44]. Следует отметить, что прямые микроскопические методы оценки микробной биомассы почв, выполненные российскими исследователями, слишком трудоемки для массовых анализов, а при упрощении дают лишь генеральные, очевидные характеристики микробных систем [37]. Метод прямого мик-
Рис. 1. Месторасположение объектов исследований и типы растительности в соответствии с Картой растительности СССР, 1990. М 1 : 4000000. Обозначение лесов: 1 —среднетаежные; 2 — южнотаежные; 3 — подтаежные; 4 — темнохвойные вне бореальной области;
5 — подгорные и горные (дубовые, грабово-дубовые);
6 — локализация объектов исследования.
роскопирования сопровождается высокой субъективностью наблюдателя [45, 61] и, как следствие, "неустойчивым" количественным результатом. К тому же, пересчет биообъемов клеток в единицы микробной биомассы производят на основе многих допущений, связанных с удельным весом клеток и содержанием в них воды и углерода [1].
Кроме того, в исследованиях микробной биомассы почв России отсутствует, как правило, "соотнесение" микробного показателя (углерод микробной биомассы (С мик)) с другим устойчивым почвенным параметром, в первую очередь, содержанием общего почвенного органического углерода (С орг). Выполненные нами расчеты отношения С мик/С орг в разных почвах на основе экспериментальных данных других авторов выявили либо их низкие значения — целые и десятые доли процента [16, 20, 26], либо очень высокие — до нескольких десятков процентов [30, 31, 36]. Поэтому, принимая во внимание упомянутые аспекты, наша работа была направлена на изучение количественного содержания микробного компонента, его активности и структуры в ненарушенных лесных почвах разных растительных подзон европейской части России с целью выявления закономерностей и тенденций его изменения. В задачи исследования входило: 1) количе-
ственное определение углерода микробной биомассы почв методом СИД и соотнесение его с содержанием общего органического углерода почвы; 2) оценка почвенного потенциального микробного продуцирования СО2; 3) определение структуры микробной биомассы по соотношению эукариотных и прокариотных микроорганизмов методом селективного ингибирования и 4) выявление закономерностей изменения этих показателей при продвижении с севера на юг, в том числе и с учетом профильного континуума.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
В разных растительных подзонах европейской части России (средняя тайга, южная тайга, под-тайга, темнохвойные леса вне бореальной области и горные леса) выбраны участки старовозрастных лесов (всего 22) на территории Вологодской, Костромской, Тверской, Владимирской, Московской обл. и Краснодарского края (табл. 1). Из них 13 участков находятся в заповедниках, заказниках и особоохраняемых природных территориях: 1, 2 — национальный парк "Русский Север"; 4 — заповедник "Кологривский лес"; 7 — охранная зона Центрального лесного государственного биосферного природного заповедника (ЦЛГБПЗ), 8 и 9 — основная территория ЦЛГБПЗ; 16—18 — заповедник "Калужские засеки"; 19— 22 — Абраузский заказник; 9 участков — принадлежат к "фоновым" (ненарушенным) территориям. Растительные подзоны средней и южной тайги, подтайги, темнохвойнного леса вне бореаль-ной области и горных лесов представлены площадками исследования 2, 3, 7, 5 и 4 соответственно (рис. 1).
Районы исследования находились в зонах распространения дерново-подзолистых, серых лесных и предгорных/горных почв. Почвы диагностированы по классификации 2004 г. Образцы почв отбирали в августе—сентябре 2006—2009 гг. (всего 22) из гумусово-аккумулятивного горизонта не менее чем из пяти точек ровной лесной площадки, которые затем смешивали. В лесных почвах (площадки 3, 4, 7—9, 12, 13) отбирали и растительную подстилку (не менее чем из десяти пространственно-распределенных точек). В профиле почв площадок 10, 11, 14 и 16—18 отобраны образцы по горизонтам/слоям не менее чем из трех точек, которые затем смешивали.
Почвенные образцы доставляли в лабораторию и хранили при естественной влажности с воздухообменом при температуре 10—12°С не более 3-4-х недель до использования в экспериментах. До начала измерений смешанные образцы почв просеивали через сито с диаметром ячеек 23 мм и помещали на предынкубацию. Раститель-
я
о л и
о и
и to и
м
К
и
£
Таблица 1. Месторасположение и некоторые физико-химические свойства (согласно "Классификации и диагностики почв России", 2004)
Растительная подзона Почва Область Пункт Тип леса (№ площадки) Лес (возраст, лет) Координаты (°с.ш./°в.д.) Горизонт Отбор, см С орг, % РНН20 Объемный вес, г/см3 гс***
Средняя тайга Подзолистая кон-тактно-осветленная Вологодская Шалго-Боду-новский лес Елово-сосняк черничный (1) >120 60°17'12/38°27'29 O/EL 0-10 1.08** 4.2** 1.25** СП
Подзол иллювиаль-но-железистый Сокольский бор Сосняк зелено-мошный (2) 59°45'32/38°23'54 О/Е 0-10 0.55** 4 4** 1.31** ПС
Южная тайга Дерново-подзолистая Костромская Парфеньево* Ельник черничный (3) 90 58°40'40/43°18'23 AY 4-12 1.34 4.34 1.08 сс
Кологрив Липо-ельник (4) 450 58°48'08/ 43°59'00 AY 6-14 2.52 4.30 1.03 сл
Парфеньево* Ельник черничный (5) 150 58°40'59/43°17'25 AY 6-16 1.44 4.90 1.11 сс
Подтайга Савелово* Елово-мелко-лиственный (6) >100 56°52'48/37°58'08 AY 0-10 1.90 4.43 1.08 сс
Ржавозем грубогуму-совый Устинка Сосняк папоротниковый (7) 70 56°25'12/ 32°55'12 AY 3-10 1.54 4.01 1.05 ПС
Дерново-подзоли-стая глеевая Тверская Заповедный (ЦЛГБПЗ) Ельник черничный (8) >100 56°28'59/32°56'32 AY 6-12 5.25 3.95 0.96 сл
Дерново-подзолистая Ельник зеленчу-ково-кисличный (9) >100 56°28'52 /32°56'45 AY 3-11 10.75 4.36 0.80 сл
Дерново-элювиаль-но-метаморфическая Владимирская Сафоново* Сосняк зеленчу-ковый (10) >100 56°10'45/39°22'39 O/AY 0-10 1.69** 5.18** 1.18** сс
Дерново-подбур ил-лювиально-желези-стый Ефремово* Сосняк бруснич-но-черничный (П) 56°02'44/39°13'47 AY 0-15 2.85** 5.11** 1.07** ПС
Ржавозем оподзоленный Московская Звенигород* Елово-широко-лиственный (12) 55°25'08/36°25'59 AYe 2-6 1.58 6.75 1.03 СП
Дерново-подзол иллювиально- железистый Ельник зелено-мошный (13) 55°25'01/36°26'13 AY/
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.