ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2004, № 2, с. 224-232
УДК 631.46
БИОЛОГИЯ ПОЧВ
МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ГИПСОВЫХ ПЕЩЕР И ПОЧВ КАРСТОВЫХ ЛАНДШАФТОВ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ*
© 2004 г. А. А. Семиколенных1, А. Е. Иванова2, Т. Г. Добровольская2
1Институт географии РАН 2Факулътет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, 119992, Москва, ГСП-2, Воробьевы горы
Поступила в редакцию 07.06.2002 г.
Микробные сообщества пещер активного карста, тесно связанных с дневной поверхностью, существенно отличны от микробных сообществ почв над пещерами по структуре, и незначительно - по видовому составу. Специфические физико-климатические условия, дискретность субстратов и отсутствие межвидовой конкуренции в пещерных местообитаниях обуславливают смену доминантов редкими видами, преобладание олиготрофных и психротолерантных форм.
Карстовые ландшафты, широко распространенные в мире [1], характеризуются высокой контрастностью экологических ниш [9]. Особое место среди них занимают пещерные местообитания, в различной степени связанные с поверхностью. В пещеры, где активно протекает современный карстовый процесс, из наземных биотопов постоянно поступает вещество и энергия. С воздушными потоками, с инфильтрационными и паводковыми карстовыми водами сюда попадают с поверхности и разнообразные микроорганизмы. В новых условиях интродуцированный микробный пул претерпевает существенные изменения. В итоге формируются уникальные микробные сообщества, которые могут иметь черты как поверхностных, так и пещерных местообитаний. До настоящего времени занимались преимущественно изучением авто-хемолитотрофных процессов в палеогенетических пещерах и пещерах, связанных с эндогенными потоками вещества и энергии [12, 23, 24]. Лишь единичные исследования посвящены анализу состава гетеротрофных микробных сообществ пещер [17].
Целью нашего исследования было определить таксономическую структуру и ряд функциональных особенностей сообществ микроорганизмов, формирующихся в специфических условиях развивающихся карстовых пещер Архангельской обл., и сравнить их с микробными сообществами почв карстовых ландшафтов, характерных для данного региона.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Пещеры расположены на территории Государственного природного заповедника "Пинежский"
и заказника "Голубинский" в окрестностях пос.
*
Работа частично финансирована грантом Президента для поддержки ведущих научных школ < 1518.2003.4.
Пинега Архангельской обл. (65°32' с.ш., 43°15' в.д.) в природной подзоне северной тайги. На территории встречаются специфические кар-стогенные и типичные моренные ландшафты [9]. Пещеры заложены в гипсах и ангидритах на глубине от 4 до 50 м, для них характерны [9]: стабильные среднегодовые температуры воздуха 1-2°С; температуры подземных вод 0-2.5°С; наличие ежегодных паводков; минерализация вод сульфатно-кальциевая от 0.4 г/л в паводок до 2.5 г/л в меженный период; наличие олиготрофных условий (содержание биофильных элементов в гипсах на порядок меньше, чем в покровных суглинках [10]). Рыхлые отложения пещер представлены преимущественно моренными глинами, которые эродируются водами с поверхности.
Для микробиологических анализов были отобраны образцы отложений пещер и почв с дневной поверхности. Исследовали микробные ассоциации бедных и богатых органическим веществом субстратов. В качестве эвтрофных субстратов рассматривали образцы: почвенной подстилки на дневной поверхности (горизонт 0203 подзолистой почвы, расположенной над пещерой, развитой в дренированной позиции на пологом склоне); сухо-торфянистый горизонт сульфорендзины (литозема грубогумусного, развитого на автоморфных гипсовых останцах); фрагмент почвенной подстилки, перенесенной в пещеру с поверхности весенними паводковыми водами. В качестве условно олиготрофных субстратов рассматривали образцы: почвенного гор. Bf подзолистой почвы, расположенной над пещерой; пещерных паводковых глинистых отложений, отобранных с пола пещеры в позициях, заливаемых паводком (согласно данным режимных наблюдений) не каждый год; а также образец минерального гор. ВшИсв сульфорендзины (гипсовый мелкозем, слабо прокрашенный по границам структурных отдельностей ор-
ганическим веществом и железо-содержащими коллоидами).
Биоразнообразие и структуру бактериального и микромицетного комплексов почвенных горизонтов и пещерных отложений исследовали методом посева разведений почвенной суспензии на твердые питательные среды [6]. Из каждого образца отбирали по 2 навески. Бактериальные клетки десорбировали с поверхности частиц субстрата ультразвуковой обработкой (УДЗН-1, 22 кГц, 0.6 А, 2 мин). Диспергирование грибных зачатков проводили взбалтыванием суспензии на качалке (180 об/мин, 15 мин). Посевы инкубировали в течение 10 дней: для изучения бактериального комплекса (на глюкозо-пептонно-дрожжевом агаре) при 28°C и 3-5°C; и для исследования микроскопических грибов (на среде Чапека и голодном агаре) при 25°C, 15°C и 5°C. Опыт проводили в 3-кратной повторности. Определение бактерий осуществляли по морфологическим, цитохимическим (окраска по Грамму) и физиолого-биохимическим признакам [8]. Относительное обилие каждого из таксонов рассчитывали как процентное содержание от общего числа учитываемых таксонов. Доминирующими считали бактерии, доля которых составляла > 30% [4]. При исследовании влияния гипса (вмещающей породы пещер) на таксономический состав выявленных бактериальных комплексов в питательную среду для культивирования бактерий вносили гипс в концентрации 2.5 г/л (что приблизительно соответствует его максимальной растворимости в воде). Идентификацию видов микромицетов проводили в соответствии с современными определителями [5, 11, 13-16, 19-22, 25]. Полученные данные статистически обрабатывали с помощью пакетов программ Excel, Sta-tistica.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Таксономическая структура сап-ротрофных бактериальных сообществ почвенных и пещерных местообитаний. Для бактериальных комплексов подстилок и иллювиальных горизонтов исследуемых почв, расположенных над пещерой, отмечено характерное для большинства типов почв таежной зоны доминирование целлюлозоразрушающих миксобактерий и целлюломонад в подстилках и типичного педобионта артробактера в минеральных горизонтах (табл. 1). В бактериальном сообществе сульфорендзины значительную долю составляют представители порядка Actinomycetales: 17% в торфянистой подстилке и 31% в метаморфическом горизонте. Для этой же почвы характерно максимальное обилие (по сравнению с подзолистой почвой) миксобактерий и бацилл. Все вышеперечисленные бактерии осуществляют процесс деструкции растительных остатков, поэтому их мак-
симальное количество сосредоточено в торфянистом горизонте сульфорендзины.
В бактериальном комплексе подстилки, занесенной в пещеру паводком, обнаружены те же группы бактерий, что и в подстилке почв над пещерой, с доминированием миксобактерий (табл. 1). Различия в структуре бактериальных сообществ этих биотопов заключаются в разном соотношении бактерий родов Cellulomonas и AquaspirШum: 10 : 1 - в подзолистой почве и 1 : 10 - в пещере.
Доминирование в подстилке из пещеры аква-спирилл - типичных гидробионтов - связано с их привнесением с паводковыми водами и с постоянной высокой влажностью в атмосфере пещеры. Целлюломонады выделяются в большом количестве из лесных подстилок осенью, когда начинается процесс минерализации лесного опада [3], что мы и наблюдали при анализе подстилки исследуемой подзолистой почвы, отобранной в начале осени. Отсутствие бактерий рода Се11и1ото-пав в подстилке, попавшей в пещеру весной, но хранящейся там и отобранной осенью, косвенно свидетельствует о том, что в пещере сезонная периодичность отсутствует или сильно замедлена по сравнению с наземными местообитаниями.
Бактериальные сообщества образцов, отобранных из олиготрофных субстратов пещеры (паводковые глинистые отложения с пола пещеры), имеют сходные черты с бактериальными сообществами минеральных горизонтов подзолистой почвы, расположенной над поверхностью пещеры. В них доминируют бактерии родов АмкгоЪаМег и Aquaspirillum.
Гипс является вмещающей породой пещер и хорошо растворим в воде. Однако внесение гипса в питательную среду не вызвало каких-либо изменений в структуре бактериальных сообществ. Данные по относительному обилию таксонов в бактериальных комплексах исследуемых биотопов, учитываемых на среде с гипсом, использовались нами в дальнейшем в качестве дополнительных повторностей (параллелей) контрольных вариантов посева (без внесения гипса). Они хорошо подтверждают выявленную нами ранее типологическую структуру бактериальных сообществ из образцов почв на открытой поверхности и из пещер.
Численность бактерий исследуемых сапро-трофных комплексов в подстилках была на 2-4 порядка выше, чем в минеральных горизонтах, и составила от 107 до 109 КОЕ/г (таб. 1). Это согласуется с имеющимися в литературе данными, касающимися лесных почв таежной зоны [2, 3]. Инкубирование при разных температурах позволило выявить существенные различия в соотношении мезофильных и психрофильных групп бактерий в биотопах на дневной поверхности и в пещере (табл. 1). Доля психрофильного пула бактерий в глинистых отложениях пещеры составила 20%.
Таблица 1. Численность и таксономическая структура сапротрофного бактериального комплекса в субстратах пещеры и наземных почвах
Роды и порядки прокариот Подзолистая иллювиаль-но-железистая почва Сульфорендзина (литозем торфяный на плотном гипсе) Пещера Китеж
0203 Bf О3Т Вш^з почвенная подстилка глина
Численность, КОЕ/1 г 28°С 3.92 6.10 1.30 х 108 2.00 х 106 1.14 1.58
воздушно-сухой почвы (3.80)* х 109 (4.20) х 107 (1.08) х 109 (3.53) х 105
5°С 1.37 х 107 0.31 х 105 0.68 х 107 0.37 х 105
Соотношение психрофильного 0.34 0.05 0.60 23.42
и мезофильного пула, %
Относительное обилие родов и порядков, мезофильные условия, %
АсИпошусеМез 8 (12) 6 (8) 14 31 4 (6) 2 (2)
АдиазртПиш 3 (3) 36 (38) 3 20 (21) 40 (32)
Azotobacter 3
АгШгоЬайег 40 (38) 3 22 8 (16) 38 (49)
ВасШш 7 (5) 20 6 7 (5) 1 (1)
Се11и1ошопаз 27 (34) 5 (10) 3 9 2 (5) 4 (8)
Cytophaga-F1avobacteri
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.