УДК 564.171:551.736
МИКРОСТРУКТУРА РАКОВИН ПЕРМСКИХ НЕМОРСКИХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ PALAEOMUTELA AMALITZKY:
УТОЧНЕНИЕ ДИАГНОЗА РОДА © 2013 г. В. В. Силантьев, М. Н. Уразаева
Казанский (Приволжский) федеральный университет e-mail: vsilant@gmail.com, urazaeva.m.n@mail.ru Поступила в редакцию 14.02.2012 г. Принята к печати 03.04.2012 г.
Представлены результаты исследования микроструктуры арагонитовых и кальцитовых раковин рода Palaeomutela Amalitzky, 1891. Арагонитовые раковины состоят из трех основных слоев, каждый из которых отличается определенной разновидностью перекрещенно-пластинчатой микроструктуры: комаргинальной, радиальной и сложной. При перекристаллизации арагонита в пелитовый кальцит микроструктурные особенности раковин сохраняются. Единый план микроструктуры раковины зафиксирован у большого количества видов Palaeomutela из местонахождений разного возраста и может рассматриваться как один из признаков родового ранга.
DOI: 10.7868/S0031031X1302013X
ВВЕДЕНИЕ
Род Ра1аеоши1е1а АшаШзку, 1891 включает около ста видов и широко представлен в неморских малакофаунах пермского периода. Актуальность детализации его диагноза обусловлена следующими причинами. Во-первых, появивишись в конце ранней перми, представители Ра1аеоши1е1а быстро освоили разнообразные континентальные водоемы и исчезли на границе перми и триаса. Таким образом, это один из немногих родов пермских неморских двустворок, пригодных для межрегиональной корреляции и разработки зональных стратиграфических схем (Гусев, 1990). Во-вторых, широкое географическое расселение Ра1аеоши1е1а (рис. 1) связано, вероятно, с миграцией проходных рыб и водных сообществ тетра-под. Их многочисленные совместные местонахождения позволяют контролировать возраст ископаемых ассоциаций моллюсков по данным фауны позвоночных.
Между тем, использование представителей Ра1аеоши1е1а в биостратиграфии ограничено проблемами, свойственными большинству неморских двустворок позднего палеозоя и связанными с небольшим количеством систематических признаков раковин, обладающих в то же время высокой изменчивостью (Бетехтина, 1974; Гусев, 1990). Схематичность родовых и видовых диагнозов, неоправданно широкий стратиграфический диапазон распространения некоторых таксонов вызывают значительные трудности при использовании двустворчатых моллюсков в биострати-
графии континентальных отложений пермской системы (Lucas et al., 2006).
Цель данной работы заключается в обосновании микроструктурных особенностей раковин Palaeomutela в качестве признака родового ранга, в уточнении диагноза и объема рода и, следовательно, в увеличении его биостратиграфического значения и корреляционного потенциала.
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ УСТАНОВЛЕНИЯ РОДА PALAEOMUTELA
Впервые название рода Palaeomutela было опубликовано В.П. Амалицким (1891) в заметке, посвященной неморским двустворчатым моллюскам из пермских отложений России, раковины которых имеют большое сходство с представителями современных родов Mutela Scopoli, 1777 и Anodonta Lamarck, 1799. Кроме наименования Palaeomutela, в этой работе появилось и название Palaeanodonta.
К роду Palaeomutela были отнесены раковины, обладающие замком с "... утолщенным..., поперечно неправильно зазубренным." замочным краем, к роду Palaeanodonta — "... формы совершенно беззубые" (Амалицкий, 1891, с. 1-2). Псев-дотаксодонтный замок Palaeomutela Амалицкий (1891) считал результатом усложнения гетеро-донтных замков родов Carbonicola McCoy, 1855 и Anthracosia King, 1856, а беззубый замок Palaeanodonta — результатом редукции замков этих двух типов.
Рис. 1. Основные местонахождения рода Palaeomutela Amalitzky, 1891; палеогеографическая реконструкция поздней перми (255 млн. лет) по литературным данным (Ziegler et al., 1997; Rees, 2002). Обозначения: 1 — Волго-Уральский бассейн и Предуральский прогиб; 2 — Прикаспийский бассейн; 3 — Двинско-Мезенский бассейн; 4 — Печорский бассейн; 5 — Тунгусский бассейн; 6 — Кузнецкий бассейн; 7 — Таримский бассейн; 8 — Джунгарский бассейн; 9 — Турпан-ский бассейн и Богдашанский пояс; 10 — Циляньшанский пояс; 11 — Северо-Восточный Китай; 12 — Южный Китай; 13 — Синобирманский микроконтинент; 14 — Индия; 15 — Пакистан; 16 — Кения; 17 - Танзания; 18 — Малави; 19 — Замбия и Зимбабве; 20 — Южная Африка, Главный бассейн Кару; 21 — Антарктида, хребет Огайо; 22 — Фолклендские о-ва; 23 — Бассейн Парана; 24 — Мексика; 25 — Нью-Мексико.
Двойной линией обозначены местонахождения, в которых установлены виды рода Palaeanodonta, впервые описанные (Амалицкий, 1892; Amalitzky, 1892) в Волго-Уральском бассейне. По микроструктурным признакам данные виды принадлежат роду Palaeomutela.
■ Горы (>1000 м)| Равнины (200-1000 м) Низменности (0-1000 м) Возраст местонахождений: P] |~| P2 О ?1-з С35 P2-3 P3
Впоследствии, приводя подробное описание Palaeomutela, Амалицкий неоднократно подчеркивал изменчивость его замочного аппарата, приводящую к редукции зубов до их полного исчезновения (Амалицкий, 1892, 1895; Amalitzky, 1892, 1895). Как и прежде, он полагал, что беззубые раковины принадлежат роду Palaeanodonta (=Naia-dites Dawson, 1860 sensu Amalitzky, 1892). В то же время, критерии, по которым можно было бы надежно отделять раковины Palaeomutela с редуцированным замком от раковин Palaeanodonta, замочный край которых имеет "едва заметную бу-горчатость" (Амалицкий, 1892, с. 105), не были четко обозначены.
Уточнение объема рода Palaeomutela на основании формальных номенклатурных правил (Чернишев, 1943; Weir, 1969; Бетехтина и др.,
1987) или путем детализации замочного аппарата (Гусев, 1990) не привели к однозначным результатам.
МИКРОСТРУКТУРА РАКОВИН В СИСТЕМАТИКЕ КЛАССА BIVALVIA
Микроструктура слоев раковин является одним из основных признаков, используемых в современной систематике вымерших групп Bivalvia на родовом и более высоком уровне (Carter, 1990; Попов, 1992). Ранг признака обосновывается сложным механизмом формирования раковин.
Раковины двустворок представляют собой многослойный материал, состоящий из кристаллитов карбоната кальция, погруженных в органическую матрицу. Раковина каждого таксона обла-
дает уникальными структурными свойствами, зависящими от эволюционных путей его развития. Органическая матрица, синтезируемая животным, является каркасом, в котором происходит нуклеация неорганических кристаллов, их ориентировка и рост. При фоссилизации раковины именно сохранность матрицы определяет возможность сохранения структуры первичного материала (Carter, 1990; Васильев, 2003; Bonucci, 2007; Barskov, 2008).
Двустворчатые моллюски строят свои раковины либо целиком из арагонита, либо из арагонита и кальцита. Очевидно, что неизмененную структуру можно наблюдать у раковин, сохранивших первичное вещество (Carter, 1990). Переход арагонита в кальцит и перекристаллизация первичного кальцита могут как сохранять первичную структуру слоев, так и в различной степени затушевывать ее, вплоть до полного уничтожения (Newell, 1942; Carter, 1990).
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКРОСТРУКТУРЫ РОДА PALAEOMUTELA
В работах многих авторов, посвященных роду Palaeomutela, вопрос о микроструктуре раковин либо не затрагивался, либо рассматривался очень кратко. В первоначальном описании рода Ама-лицкий (1891, 1892) констатировал отсутствие у Palaeomutela перламутрового слоя, не приводя более никаких сведений о веществе раковины. Позднее А.К. Гусев (1990, с. 56) охарактеризовал структуру внутреннего слоя раковины как "гомогенную", но не привел ни ее описания, ни изображения.
Первые достоверные сведения о структуре Palaeomutela были приведены для раковин с сохранившимся первичным арагонитом из верхнепермских отложений Турпанского бассейна Северо-Западного Китая (Brand et al., 1993). Авторы установили преобладание сложной перекрещен-но-пластинчатой и подчиненное значение призматической структур, не рассматривая вопрос об их взаиморасположении в раковине.
Попытка ввести в диагноз рода Palaeomutela структурные признаки была осуществлена на основании изучения кальцитовых раковин Palaeo-mutela из перми Волго-Уральского бассейна (Silan-tiev, 1998). В среднем и внутреннем слоях раковины была установлена перекрещенно-пластинчатая структура разного типа. На основании полученных данных был поставлен вопрос о принадлежности роду Palaeomutela ряда видов, ранее относимых к родам Anthraconaia и Naiadites. Тем не менее, схематичность описания микроструктуры требовала более детальной проработки вопроса.
В последние годы в пермских отложениях Ти-мано-Печорской платформы выявлено большое
количество местонахождений арагонитовых раковин двустворок. Первые результаты изучения микроструктуры раковин свидетельствуют об эффективности ее использования в качестве признака родового и более высокого ранга (Силантьев, Картер, 2011; Carter et al., 2011; Silantiev, Carter, 2011).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
При подготовке работы использовано 50 экземпляров арагонитовых раковин различных видов Palaeomutela из пермских отложений Тимано-Печорской платформы, Кузнецкого и Турпанско-го бассейнов, хранящихся в Геологическом музее Казанского университета (КФУ, колл. № 30 и № 36). Во всех случаях вмещающие породы представлены сероцветными алевролитами и известняками.
Для характеристики кальцитовых раковин Palaeomutela с замещенным арагонитовым веществом, было изучено 100 образцов из пестроцвет-ных отложений Волго-Уральского бассейна. Использовались коллекции А.К. Гусева и В.В. Силантьева (КФУ, колл. № 30 и № 36), а также коллекция В.П. Амалицкого (Палеонтолого-стратиграфиче-ский музей кафедры динамической и исторической геологии Санкт-Петербургского государственного университета; СПбГУ, колл. № 11), включающая паратипы видов Palaeomutela и Palaeanodonta. В выборку были включены раковины, обладающие сходством большинства внешних и внутренних признаков, и отличающиеся лишь степенью выраженности замочного аппарата. По последнему признаку раковины были разделены на две группы. Первую группу составили раковины с хорошо выраженным замком и однозначной принадлежностью к Palaeomutela. Вторая группа включала раковины с "беззубым" (редуцирова
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.