ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 2, с. 141-147
УДК 595.789 (470.1)
МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФАУНЫ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, DIURNA) СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ НА ЗАПАДЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ
© 2004 г. И. Н. Болотов
Институт экологических проблем Севера УрО РАН 163061 Архангельск, наб. Северной Двины, 23 Поступила в редакцию 15.05.2003 г.
В настоящее время в фауне булавоусых чешуекрылых северной тайги на западе Русской равнины виды коренных топических комплексов, типичных для этой подзоны, составляют немногим более 60% видового и численного обилия. Значительную роль в составе фауны играют виды более южного происхождения, появление которых в северной тайге обусловлено антропогенной трансформацией ландшафтов в период XII-XX вв. и современным потеплением климата.
Ключевые слова: булавоусые чешуекрылые, фауна, динамика, антропогенная трансформация, потепление климата, северная тайга.
Фауна европейской тайги является аллохтон-ной и миграционной, что обусловлено изменениями природно-климатической обстановки в плейстоцене и голоцене (Арнольди, 1957). Предположительно формирование современной фауны булавоусых чешуекрылых Европейского Севера началось с микулинского межледниковья позднего плейстоцена (Татаринов, Долгин, 1999). По мнению А.Г. Татаринова (1997), большинство видов Diurna таежной зоны обосновалось на европейском Северо-Востоке России около 4 тыс. лет назад; в последние 2-3 тыс. лет в тайгу с юга дополнительно проникло большое число видов бабочек, так что можно говорить о миграционной волне данной группы в таежные леса. Несомненно, что в историческую эпоху фауна булавоусых чешуекрылых тайги продолжала изменяться, в том числе и под влиянием деятельности человека и изменений климата. Вопрос трансформации фауны Diurna на Европейском Севере России практически не изучен.
К настоящему времени на территории северотаежной подзоны запада Русской равнины довольно полно исследованы видовой состав и биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых (Тихомиров, Болотов, 2000; Болотов, 2002а, б), что дало возможность перейти к анализу многолетних изменений фауны этих насекомых.
сится к Архангельской области (Пинежский, Плесецкий, Приморский и Холмогорский районы). Подробный список обследованных пунктов по Приморскому, Плесецкому и Холмогорскому районам опубликован ранее (Болотов, 2002а). В
Кольский " Б ЕЛ п-ов S^ ■ Á О Е / д б ра 'ЧоУ Ч ^Койда ^^VN / Долгощелье
МОР Ниж. Золот Двинская Е /\6 ^Е. i ЮМОРОВО!-Цг-О-Й-СК О Е \ ' Ssáiíío А
губа о. Мудьк с \ ^ Северодвинс Онежская rv raciií^ ) О Архангельск- Ш^Г1'- ^ Новодвинск¿S 2 < ,-J ( / Холмогоры^Д.^ ^nWv г П'ЛАТ • ^nV^'íLJ®-^®' ®Пинега\ z'Г" / 1 1 ? 20 км
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования выполняли на территории северной тайги на западе Русской равнины (рис. 1). В административном плане эта территория отно-
Рис. 1. Обзорная карта района исследований с обозначением мест проведения полевых работ (10 х 10 км): 1 - Мезенский, 2 - Приморский, 3 - Онежский, 4 -Плесецкий, 5 - Холмогорский, 6 - Пинежский районы Архангельской области.
(a)
7.3%
(б) 1.8%
23.6%
7.3%
40.3%
■ 1
■ 2
3
4
5
16.4%
Рис. 2. Видовое (а) и численное (б) обилие типичных для северной тайги и более южных видов булавоусых чешуекрылых в структуре современной фауны района исследований: 1-3 - виды коренных северотаежных комплексов (1 - обитатели болот и редколесий,
2 - заселяющие долины лесных рек и берега озер,
3 - эвритопные); 4-6 - виды более южного происхождения (4 - предполагаемые реликты климатического оптимума голоцена (6-4 тыс. л.н.), 5 - мигранты, 6 - оседлые виды, проникшие в северную тайгу вслед за антропогенной трансформацией ландшафтов и потеплением климата).
Длина применяемых трансект составляла 100 м, ширина была ограничена 3 м; количество закладываемых трансект изменялось в зависимости от размеров биотопа. Учеты проводили дважды в сезон - в июне и в июле-августе (согласно выделенным фенологическим периодам лёта имаго) -в пяти типах местообитаний: 1) кустарничково-сфагновые болота; 2) лесные крупнотравные луга; 3) клеверно-разнотравные вторичные ивняки; 4) обочины лесных автомобильных дорог; 5) открытые мелкотравные луга. Всего на 1522 тран-сектах (общая длина 152.2 км, общая площадь 45.6 га) зарегистрировано 2199 экз. дневных чешуекрылых.
Для выявления более южных видов, нетипичных для северной тайги, выполнен сравнительный анализ данных по видовому составу и численности дневных бабочек в естественных северотаежных ландшафтах, удаленных на значительное расстояние от дорог и населенных пунктов, с антропогенно трансформированными территориями (Болотов, 2002а, б).
Пинежском районе сборы были проведены на территории заповедника "Пинежский" и в окрестностях п. Пинега в 2000-2001 гг.
Фаунистические и фенологические исследования выполняли в 1989-2001 гг. преимущественно в период с июня по середину августа (Болотов, 2002а, б). Фаунистические сборы проводили в основных местообитаниях исследуемой территории: 1) хвойные леса; 2) смешанные и мелколиственные леса; 3) верховые болота и заболоченные редколесья; 4) карстовые лога; 5) пойменные луга; 6) суходольные луга; 7) низинные луга и болота; 8) рудеральные биотопы (обочины дорог, поля, огороды); 9) населенные пункты городского типа (зона сплошной застройки). Для отлова имаго использовали энтомологический сачок. Фенологические наблюдения были направлены на выявление сроков лёта имаго булавоусых чешуекрылых. Объем материалов составил 3253 особи. Для более полной оценки динамики обилия парусников (Papilionidae) в Пинежском заповеднике использованы материалы многолетнего мониторинга (1976-2000 гг.), который проводился в рамках "Летописи природы". Эти данные были любезно предоставлены старшим научным сотрудником заповедника A.M. Рыковым. Материалы по динамике обилия двух мигрирующих видов нимфалид - Vanessa atalanta (L.) и V. cardui (L.) -на Кольском п-ове в 1978-2000 гг. любезно предоставлены старшим научным сотрудником Кандалакшского заповедника Е.В. Шутовой.
Для оценки динамической плотности (экз./га) в 1997-2000 гг. был использован метод количественных учетов имаго на трансектах (Yamomoto, 1975; Pollard, 1977; Горбач, 1998; Болотов, 20026).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Все виды булавоусых чешуекрылых по их историческому происхождению в фауне северной тайги можно рассматривать как аллохтонные (Татаринов, Долгин, 1999). При этом очевидно, что до начала активной хозяйственной деятельности человека в северотаежной подзоне сформировались относительно устойчивые топические комплексы дневных бабочек, приуроченные к основным типам коренных местообитаний данной подзоны (Болотов, 2002а). Виды коренных северотаежных комплексов, типичных для этой подзоны, по их топической приуроченности можно подразделить на три основные группы: 1) виды, заселяющие в основном биотопы в долинах лесных рек и по берегам озер (луга, кустарники); 2) обитатели болот и редколесий; 3) эвритопные виды (рис. 2). В целом для естественных ландшафтов исследуемого района, удаленных на значительное расстояние от антропогенно трансформированных участков (более 10 км), характерны 38 видов булавоусых чешуекрылых.
Долины рек и травянистые приозерные местообитания заселяют толстоголовки Carteroceph-alus palaemon (Pall.) и C. silvicola (Meig.), парусник Papilio machaon L., белянка Anthocharis cardamines (L.), нимфалида Araschnia levana (L.), голубянка Lycaena helle (Den. et Schiff.) и др. Комплекс стено-топных болотных видов района исследований типичен для европейской тайги и включает белянку Colias palaeno (L.), нимфалид Boloria (pales) aqui-lonaris (Stich.), Proclossiana eunomia (Esp.), Clossi-ana freja (Beck. in Thunb.) и C. frigga (Beck. in Thunb.), бархатниц Erebia embla (Beck. in Thunb.), Oeneis jutta (Hübn.), Coenonympha tullia (Müll.),
голубянку Vacciniina optilete (Knoch). Болота и редколесья заселяет бархатница Lasiommata pet-ropolitana (F.). В качестве эвритопных видов мы рассматриваем белянку Leptidea sinapis (L.), ним-фалид Brenthis ino (Rott.), Clossiana euphrosyne (L.), Nymphalis antiopa (L.), бархатниц Erebia ligea (L.) и E. euryale (Esp.), голубянок Celastrina argiolus (L.), Plebejus argus (L.) и Callophrys rubi (L.). Кроме того, в экстразональных карстовых местообитаниях встречаются парусник Driopa mnemosyne (L.), голубянки Aricia nicias (Meig.), Cupido minimus (Fuessly) и Everes alcetas (Hoff.), которые не характерны для других местообитаний района исследований. Предположительно, это виды более южного происхождения, являющиеся реликтами климатического оптимума голоцена (6-4 тыс. л. н.).
Начало изменения естественной фауны Diurna в районе исследований под действием антропогенной трансформации ландшафтов мы связываем с началом формирования земледельческой культуры (примерно xii в.), которая привела к становлению и развитию лесо- и землепользования ("Топографическое ...", 1991; Давыдов, 2000). С этого времени и до конца XIX в. трансформация ландшафтов под влиянием хозяйственной деятельности человека происходила относительно медленными темпами и была сосредоточена в основном в низовьях крупных рек -Северной Двины и Пинеги. Она приводила к появлению разнообразных антропогенных биотопов (в основном на месте сведенных лесных массивов) - вырубок, суходольных лугов, пашен и т.д., однако их суммарная площадь была невелика. В XX в. в связи с урбанизацией, развитием промышленности, лесного и сельского хозяйства спектр антропогенных биотопов расширился, их площади резко увеличились. Появились местообитания городов, промышленных зон, различных пустырей, свалок и т.п. Интенсивное развитие получила дорожная сеть, связавшая северную тайгу с более южными природными зонами и открывшая широкие возможности для расселения южных видов. В значительных масштабах осуществлялось сведение лесов и осушение болот, на месте которых развивались луга, мелколиственные леса и кустарники.
Видовой состав Diurna в антропогенных местообитаниях формировался из двух основных источников. Во-первых, это вселение видов коренных северотаежных топических комплексов, большинство из которых успешно осваивает антропогенные ландш
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.