МНОГОЛИКИМ МИР ПАРАЗИТОВ
Доктор биологических наук Виктор ГЛУПОВ, директор Института систематики и экологии животных СО РАН, заведующий лабораторией патологии насекомых, кандидаты биологических наук Вадим КРЮКОВ, Вячеслав МАРТЕМЬЯНОВ, Наталья ЮРЛОВА, научные сотрудники той же лаборатории
Паразиты — неотъемлемые компоненты естественных экосистем, оказывающие большое влияние на их функционирование. Они играют решающую роль не только в динамике популяций
и сообществ хозяев, но и в структуре пищевых цепей, вносят значимый вклад в биомассу и энергетический поток. Их присутствие выявлено на различных уровнях организации жизни: от простейших, вирусов, бактерий, грибов до многоклеточных растений и животных. Понять, как функционирует этот сложнейший мир, чтобы влиять на него, — важная научная задача.
КТО ОНИ ТАКИЕ?
Нас окружает множество живых организмов и далеко не все они доступны зрению. Даже человеческое тело служит уютным «домом» для видимых лишь под микроскопом «постояльцев». Такое сосуществование определяется понятием симбиоз (буквально — живущие вместе). Чаще всего он ассоциируется с взаи-
моотношениями, предполагающими взаимную выгоду (заметим, что в биологической литературе она обозначается термином мутуализм, от англ. mutual
— взаимный). Хотя в действительности бывает и иначе, поскольку векторы выгоды сосуществования могут иметь разные направления. В одних случаях
— в сторону «согласия», иногда чрезвычайно тесно-
Трематоды вносят существенный вклад в биомассу водных экосистем.
Биомасса церкарий сопоставима с биомассой моллюска-хозяина Lymnaea stagnalis (А). Годовая биомасса церкарий двух массовых видов трематод (ЕсЫпорагурЫит асопШит и Р1адюгсЬю е1едат) составила 50,8% и 58,3% соответственно от биомассы моллюска-хозяина (В).
Биомасса
зараженных
моллюсков
Биомасса
незараженных
моллюсков
Ht
3t ■
s со 30 ■
S Ï5 ■
о
1 3? ■
о
LQ
1С
А
B
Церкария Plagiorchis sp
E. aconiatum Plagiorchis sp.
[Биомасса церкарий, мг/кв.м. Биомасса зараженных моллюсков, мг/кв.м.
го. Например, функционирование пищеварительной системы человека просто невозможно без микроорганизмов кишечной флоры. И, наоборот, в нашем теле (как, впрочем, и в любом другом объекте живой природы вне зависимости от таксономического положения и количества клеток) могут поселиться «гости», способные не просто использовать его как местообитание, но и оказывать на него существенное негативное воздействие. Такие организмы называются паразитами. И хотя изначально определение это имело лишь один оттенок — небрежения (от греч. parasites — нахлебник), к настоящему времени его трактовка не столь однозначна: мы все в большей мере осознаем многообразную роль этих удивительных существ в биосфере Земли.
Очень точное определение рассматриваемого явления предложено замечательным русским зоологом, основателем экологической паразитологии Валентином Догелем (член-корреспондент АН СССР с 1939 г.). Согласно его формулировке, «паразиты — это организмы, которые используют другие живые организмы в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой». Однако, заметим, для паразита существует две среды обитания: первого порядка — организм хозяина и второго — внешняя среда, с которой он «общается» через хозяина, или третьего — если речь идет о сверхпаразите.
Паразиты необычайно разнообразны, они присутствуют, как упоминалось, практически во всех таксономических группах живых существ нашей планеты.
Одни из них — облигатные — в течение всей своей жизни не могут обойтись без своего хозяина, другие — факультативные — способны прожить какое-то время (на отдельных стадиях развития) и вне его тела. Отношения сторон поражают многообразием. Но в данной статье мы остановимся лишь на некоторых ключевых аспектах явления и ограничим круг хозяев, во-первых, беспозвоночными, в частности, моллюсками, с которыми связано развитие макропаразитов — плоских червей-сосальщиков (трематод), и, во-вторых, насекомыми и поселяющимися в них бактериями, грибами, вирусами, паразитоидами (промежуточная стадия между паразитом и хищником).
ЖИВУЩИЕ В МОЛЛЮСКАХ
Большинство известных трематод имеют триксен-ный (в нем присутствуют три категории хозяев) жизненный цикл и развиваются обязательно с участием моллюсков. Брюхоногие играют роль основных хозяев для личинок мирацидиев* — из них в печени или репродуктивных органах моллюска формируется колоссальное количество партеногенетических** поколений — спороцист*** и редий****, которые
*Мирацидий — первая личиночная стадия индивидуального развития паразитических плоских червей-сосальщиков (прим. ред.).
**Партеногенез — одна из форм полового размножения организмов, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения (прим. ред.).
***Спороциста — первое паразитическое (партеногенетическое) поколение, личиночной стадией которого служит мирацидий (прим. ред.).
****Редия — следующее паразитическое (второе партеногенетическое) поколение. Развивается в полости тела спороцисты (прим. ред.).
Трематоды, являясь обычными компонентами природных экосистем, включаются в пищевые сети разного трофического уровня. Церкарии, развивающиеся в моллюсках, становятся пищевыми ресурсами для водных беспозвоночных и рыб.
производят как себе подобных, так и свободноживу-щих личинок — церкарий. Последние, выйдя в воду из тела первого промежуточного хозяина, должны найти подходящего второго — для многих трематод ими являются также моллюски, другие водные беспозвоночные и рыбы. Роль же окончательных хозяев играют позвоночные (часто — водно-болотные птицы), чье заражение происходит трофическим путем при поедании ими второго промежуточного хозяина вместе с поселившимися в нем личинками.
Здесь хотелось бы коснуться экологических аспектов. В последние десятилетия традиционно негативное отношение к паразитам начинает меняться благодаря разносторонним исследованиям, в частности, на основании данных об их роли в различных трофических связях в естественных экосистемах, особенно в водных. Так, в ходе многолетних исследований, проводимых в пресноводной (эстуарной) экосистеме озера Чаны Новосибирской области, мы установили: более 100 видов трематод, зарегистрированных здесь у окончательных хозяев — водных и водно-болотных птиц — развиваются с участием 23 видов моллюсков. Последние участвуют в передаче (трансмиссии) «вселенцев» ко вторым промежуточным хозяевам; их роль играют водные беспозвоночные и рыбы, с которыми, в свою очередь, по трофическим сетям (цепям) паразит передается окончательным хозяевам.
Все трематоды представляют собой группу высокоспецифичных паразитов по отношению к своим первым промежуточным хозяевам. Для того чтобы от первых попасть ко вторым, расселительные (трансмиссивные) личинки трематод выходят в открытое водное пространство, где становятся источником пищи для многих водных беспозвоночных животных и мелких рыб. Если исходить из сухой массы моллюсков, то в прибрежных участках указанного озера в
среднем в разные годы на 1 м2 приходится 10—30 г (в отдельные годы 100—180 г) сухой массы широко распространенного моллюска Ьушпаеа sntagnalis. При этом выходящие из них в воду личинки паразитов составляют почти половину от биомассы зараженных хозяев. Мы установили, что индивидуальная сухая масса свободноживущих расселительных личинок — церкарий чрезвычайно мала и варьирует у разных видов трематод от 0,002 до 0,0003 мг. Однако за счет колоссальной их численности суммарная биомасса достигает значений, сопоставимых с биомассой хозяев. В частности, в период трансмиссии суммарная продукция биомассы церкарий двух массовых видов трематод (ЕеЫпорагурЫыш аеотаШш, Р^югеЫз Бр.) составила в отдельные годы 50—56,5% от биомассы зараженного хозяина Ьушпаеа stagnalis.
В свою очередь, церкарии, выйдя в воду, становятся кормовой базой для многих других беспозвоночных животных и рыб в последующих звеньях трофической цепи, а непопавшие в нужного хозяина или несъеденные включаются в другие трофические звенья.
Важно отметить, что для реализации своего жизненного цикла паразиты используют стратегии, позволяющие им влиять на организм хозяина, вызывая изменения в его морфологии, физиолого-биохимическом статусе, иммунной системе и даже на генетическом уровне. Так, вызывая кастрацию у моллюсков, паразитические черви-трематоды практически полностью замещают собой ткани пищеварительной железы или гонад (органы, продуцирующие половые клетки), где они развиваются. Но, подавляя репродуктивный потенциал популяции хозяина, они одновременно обеспечивают собственное развитие и размножение в организме моллюска. При этом энергетические затраты, которые пошли бы на воспроизводство моллюска-хозяина,
Трематоды вызывают кастрацию моллюска-хозяина. А — моллюск \ymnaea в1адпаИв с удаленной раковиной и с трематодой ЕсЫпорагурЫит асопШит в пищеварительной железе; В — пищеварительная железа с редиями и церкариями трематоды.
Зараженные трематодами моллюски теряют способность зарываться в ил при неблагоприятных условиях и становятся легкодоступным кормом для птиц.
расходуются на паразита. Выяснилось, что среди зараженных моллюсков лишь 2—4% участвуют в размножении, причем, как ни странно, в отдельных случаях индивидуальная их плодовитость выше, чем незараженных.
Паразит может менять поведение хозяина и, как следствие, влиять на его пищевые пристрастия, способность избегать хищников, менять отношение к свету и т.д. Так, зараженные трематодами
моллюски теряют способность зарываться в ил при неблагоприятных условиях и становятся легкодоступным кормом для птиц — окончательных хозяев. В результате у паразитов увеличивается шанс попасть в этих окончательных хозяев и завершить свой жизненный цикл.
Вместе с тем мы установили: трематоды могут вызывать морфологические изменения моллюска, проявляющиеся, в частности, в утолщении его
т
ни
I ^Лм
V
т
Гусеница (А) и бабочка-самец (В) непарного шелкопряда.
раковины, за счет чего усиливается защита от механических
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.